Дыхательная система у ланцетника. Внешнее и внутреннее строение ланцетника

Класс ланцетника. Класс включает около 30 современных видов.

Ланцетники - малоподвижные животные, которые проводят большинство времени, зарывшись в песок. Тело удлиненное, рыбообразные. На спинной стороне вдоль всего тела проходит спинной плавник, который переходит в хвостовой плавник, имеющий форму ланцета. Кожа ланцетника состоит из двух слоев: внешнего - эпидермиса и внутреннего - дермы. Эпидермис, в отличие от остальных хордовых, представлен одним слоем клеток, которые выделяют тонкую кутикулу.

Скелет бесчерепных образован хордой - эластичным упругим хрящом. Хорда служит опорой для внутренних органов и местом прикрепления мышц. Поперечнополосатые мышцы состоят из отдельных сегментов.

Нервная система представлена нервной трубкой, которая тянется вдоль тела над хордой. Разделение на мозговой и спинной отделы отсутствует. В каждом сегменте от нервной трубки отходят по две пары нервов.

На переднем конце тела находится обонятельная ямка, в которой локализованы обонятельные клетки. Вдоль всей нервной трубки сосредоточены органы зрения - очки, способные отличать свет от тьмы сквозь прозрачные покровы тела.

Пищевые частицы попадают в рот благодаря движению щупалец, окружающих ротовую воронку. Рот переходит в глотку, стенки которой прорезаны большим количеством жаберных щелей. Пригодны питания частицы обволакиваются слизью и поступают в кишечник - короткую прямую трубку. В начальном ее отделе является печеночный вырост.

Дыхательная система тесно связана с пищеварительной. Жаберные щели, пронизаны капиллярами, постоянно омываются водой. Щели открываются в атриального полость, которая имеет один выходное отверстие на нижней поверхности тела. Вода, попадая в ротовое отверстие и далее в глотку, профильтровывается сквозь жаберные щели в атриального полость, а оттуда через выходное отверстие выбрасывается наружу.

Кровеносная система замкнутая. Сердца нет, его роль выполняют пульсирующие кровеносные сосуды. Этими сосудами кровь подается до жабр, а дальше - ко всем органам тела. Кровь не содержит дыхательных пигментов.

Система выделения ланцетника подобная метанефридий кольчатых червей. Одним концом свиты трубки открываются в целом, а другим - в атриального полость, откуда растворимые продукты выделения удаляются из организма.

Ланцетники раздельнополые. Половые железы не имеют собственных выводных протоков, гаметы выделяются в атриального полость, а оттуда - в воду. Оплодотворение наружное. Вследствие дробления оплодотворенного яйца образуется личинка. Она очень подвижна, активно питается и служит для расселения. Наличие личиночной стадии - характерная особенность развития ланцетника.

Ланцетник — полупрозрачное тепловодное животное длиной 4-8 см. Живёт преимущественно на песчаных участках дна на глубинах 10-30 метров в Чёрном море, Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. Животное зарывается в песчаный грунт, выставив наружу переднюю часть тела. Тело ланцетовидное, сжатое с боков, вдоль него проходит кожная плавниковая складка, в которой различают спинной, хвостовой и подхвостовой (анальный) отделы.

Внутреннее строение

Хорда

Хорда тянется от переднего до заднего конца тела, и выполняет роль внутреннего скелета (опора внутренним органам).

Мышцы

К хорде прилегает 50-80 мышечных сегментов из поперечнополосатых мышц.

Благодаря их сокращению тело изгибается в горизонтальной плоскости.

Пищеварительная система

На переднем конце тела находится предротовая воронка с венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, ведущее в большую глотку, стенки которой прорезаны многочисленными (свыше 100) жаберными щелями. Последние открываются в особую околожаберную полость, соединяющуюся с внешней средой с помощью непарного выходного отверстия. Внутри глотка покрыта реснитчатыми клетками. Благодаря движению ресничек через рот в глотку постоянно поступает вода, которая далее проходит через жаберные щели в околожаберную полость и через выходное отверстие наружу.

Вместе с водой в глотку попадают водоросли, простейшие и другие микроскопические организмы. Пищевые частички оседают на покрытых слизью реснитчатых клетках, затем поступают в задний отдел глотки и кишечник. От начальной части кишечника отходит печёночный вырост, клетки его стенок выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищи происходит в полости печёночного выроста и в кишечнике. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.

Органы дыхания

Дыхание осуществляется одновременно с питанием.

По бокам глотка прорезана множеством отверстий — жаберными щелями. Ткани глотки вокруг жаберных щелей окружены сетью капилляров, в которых совершается газообмен крови и воды. Из воды в кровь переходит кислород, а из крови в воду — углекислый газ.

Газообмен происходит в жаберных щелях (через стенки жаберных артерий) и во всех поверхностных сосудах тела.

Снаружи жаберные щели не видны, так как они покрыты кожными складками, защищающими их от попадания песчинок.

Кровеносная система

Кровеносная система замкнутая, сердце не развито, его функции выполняет пульсирующий брюшной сосуд, от которого отходит более сотни жаберных артерий.

Органы выделения

Органы выделения представляют собой выделительные трубочки, которые одним концом открываются в полость тела, другим впадают в общий канал несколько выделительных каналов открываются в околожаберную полость. Отсюда продукты жизнедеятельности попадают наружу.

Нервная система

Нервная трубка расположена над хордой, она короче хорды, её передний конец немного не доходит до конца хорды. Нервная трубка не дифференцирована на головной и спинной мозг, однако имеются различия во внутреннем строении и функциях. Передний конец нервной трубки ланцетника иннервирует передний конец тела и органы чувств, а также координирует жизнедеятельность животного.

Органы чувств

Органы чувств развиты слабо. На переднем конце тела расположены пигментное пятно, обонятельная ямка, осязательные рецепторы на ротовых щупальцах, светочувствительные клетки.

Размножение

Ланцетник — раздельнополое животное. Выделение зрелых икринок и спермиев происходит сразу после захода солнца, оплодотворение внешнее (в воде). Личинки около трёх месяцев живут в толще воды, питаясь планктонными животными, а затем опускаются на дно. Ланцетник достигает половой зрелости на втором (третьем) году жизни.

Особенности эмбрионального развития и строения ланцетника исследовал русский зоолог-эволюционист Александр Онуфриевич Ковалевский (1840-1901), установивший близость этих животных к древнейшему предку позвоночных.

В настоящее время известно 25 видов ланцетников. Размер их достигает 8см. Тело сплющено с боков и заострено с обоих концов. Ланцетники большую часть жизни проводят, зарывшись в песок и выставив наружу передний конец головного отдела.

Общая характеристика и строение

Одна из основных особенностей бесчерепных - отсутствие черепа, а следовательно, и челюстного аппарата; отсюда - пассивное питание, заключающееся в фильтрации воды. Ланцетник использует в пищу лишь те морские организмы (бактерии, мелкие планктонные животные, икринки рыб и др.), которые попадают вместе с водой в ротовое отверстие.

По всей спинной стороне животного тянется низкий спинной плавник, переходящий в высокий хвостовой. Хвостовой плавник имеет форму копья или ланцета, с чем связано название животного. В задней части брюшной стороны имеется короткий и низкий подхвостовой плавник. На переднем конце расположена ротовая воронка, окруженная щупальцами. Кожа гладкая, построена из эпидермиса и собственно кожи. Осевой скелет представлен хордой. Мускулатура имеет сегментарное строение.

Яйцо оплодотворяется вне тела самки и развивается в воде. Образовавшаяся личинка в течение трех месяцев держится в верхних слоях воды благодаря ресничкам, покрывающим ее тело. В дальнейшем опускается на дно.

Пищеварительная и выдетилельная системы

Пищеварительная система тесно связана с органами дыхания. Обе эти системы начинаются предротовой воронкой, окруженной венчиком щупалец. На дне воронки находится рот, ведущий в глотку. Стенку глотки справа и слева пронизывает около 150 пар жаберных щелей, которые открываются в околожаберную (атриальную) полость.

Вода, входящая в глотку, проходит через жаберные щели и околожаберную полость, а оттуда через специальное отверстие (атриопор) - наружу. В межжаберных промежутках происходит газообмен. На брюшной стороне глотки расположены реснички и специальный желобок, выделяющий клейкую жидкость.

Пищевые частицы оседают на желобке, где капельками слизи склеиваются и продвигаются в кишку. Кишка представляет собой прямую трубку, открывающуюся наружу анальным отверстием. Сзади жаберной части кишки образуется полый вырост - печень.

Органы выделения представлены большим числом (около 100 пар) нефридиев, расположенных в жаберных промежутках. По строению нефридии очень похожи на метанефридии кольчатых червей.

Кровеносная система

Кровеносная система ланцетника замкнута, круг кровообращения один, сердце отсутствует. Физиологически его заменяет брюшная аорта, принимающая венозную кровь. В результате пульсации сосудов кровь из брюшной аорты поступает в жаберные артерии. Последние не распадаются на капилляры, газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Окисленная кровь собирается в спинную аорту, по которой кровь направляется к различным органам, а от них - опять к жабрам.

Над хордой расположена нервная трубка, которая в головном отделе образует небольшое расширение - зачаток головного мозга. По всей трубке расположены особые светочувствительные пигментные клетки (глазки Гессе).

Помимо глазков имеются осязательные клетки на щупальцах и в коже. Есть обонятельная ямка на переднем конце тела. В связи с малой подвижностью органы чувств у ланцетника вообще очень слабо развиты. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки.

Сходство ланцетников с беспозвоночными и позвоночными животными

Благодаря простому строению ланцетников долгое время считали близкими к моллюскам. А. О. Ковалевский установил, что они имеют большое сходство с рыбами, а следовательно, и другими хордовыми (наличие хорды, расположение и строение нервной системы и др.).

Вместе с тем у ланцетников много сходства с кольчатыми червями и моллюсками (отсутствие головного мозга и сердца, сегментарное строение мышц, устройство органов кровообращения, выделения, пищеварения и способ питания). Такое совмещение признаков беспозвоночных и позвоночных свидетельствует о том, что они являются близкими формами к предкам позвоночных животных.

Ланцетовидный слизень - именно так долгое время называли это загадочное животное. Теперь ученым точно известны все процессы жизнедеятельности самого примитивного представителя Внешний вид, внутреннее строение ланцетника и особенности его физиологических процессов и будут рассмотрены в нашей статье.

История открытия и среда обитания

Еще в 18-м веке знаменитый русский путешественник и ученый Петр Симон Паллас обнаружил в водах Черного моря полупрозрачное небольшое существо. Внешне оно напоминало моллюска. Дальнейшие исследования и строение ланцетника показали, что этот организм является древним хордовым. От него берут начало все

В природе ланцетника можно найти на дне морей и океанов. Он живут, зарывшись в песок, на глубине до 25 метров. Личинки этого животного встречаются в составе планктона - совокупности растений и животных, находящихся на поверхности воды. Если песок слишком рыхлый, ланцетники зарываются в него очень глубоко, выставляя наружу только небольшую часть переднего конца тела. Если поверхность дна состоит из ила, они просто лежат на его поверхности. Ланцетники даже могут передвигаться между частичками мокрого песка.

Эти животные предпочитают селиться колониями, количество особей в которых достигает тысячи особей. Совершая сезонные миграции, вместе они преодолевают расстояния в несколько километров.

Внешнее строение ланцетника

Строение ланцетника, а точнее форма тела, определили его название. По виду оно очень напоминает хирургический инструмент. Он называется ланцет. Тело животного сплюснуто с боков. Передний конец заострен, а задний косо срезан. На брюшной и спинной стороне покровы образуют складки, которые в задней части тела сливаются в ланцетовидный хвостовой плавник. Размеры этого животного небольшие - до 8 см.

Покровы

Внешнее строение ланцетника - это прежде всего покров тела. Он представлен покровной тканью - однослойным эпителием. Сверху он покрыт тонким слоем кутикулы. Подобно рыбам, клетки эпителия выделяют много слизи, которая покрывает все тело. Под покровной тканью располагается слой соединительной ткани.

Скелет и мускулатура

Особенности строения ланцетника определяются и системой, обеспечивающей опору и движение. Устроена она достаточно примитивно. Скелет представлен хордой, которая проходит вдоль всего тела от переднего конца к заднему. Мускулатура имеет вид двух тяжей. Они тянутся по обе стороны от осевого тяжа. Такое строение позволяет ланцетнику осуществлять только однообразные движения. При помощи мускулатуры он сгибает тело в одном направлении. Хорда же действует как противовес - распрямляет ланцетника.

Особенности внутреннего строения ланцетника

Внутреннее строение его самое примитивное среди хордовых. Их тип питания пассивный. Эти животные являются фильтраторами. Пищеварительная система сквозная. Она состоит из ротового отверстия, глотки и трубчатого кишечника с печеночным выростом. Источником питания для ланцетника служат небольшие рачки, инфузории, разные виды водорослей, личинки других хордовых животных.

Фильтрация воды тесно взаимосвязана с процессом дыхания. На стенках глотки находится множество клеток, имеющих реснички. Их действие создает постоянный ток воды, которая проходит через глотку и жаберные щели. Здесь же осуществляется газообмен. После этого вода выделяется наружу через жаберную пору. Дополнительно поглощение кислорода и выделение углекислого газа происходит через покровы тела.

У ланцетника есть специализированные Они называются нефридиями. Это многочисленные парные трубочки. Они полностью пронизывают тело, а одним концом открываются наружу в околожаберную полость.

Кровеносная система незамкнутая. Она состоит из двух сосудов - брюшного и спинного. Сердце отсутствует. Его функцию выполняет брюшной сосуд, благодаря пульсации которого происходит циркуляция крови. Она смешивается с полостной жидкостью, омывая все внутренние органы и таким образом осуществляя газообмен.

Нервная система представлена трубкой, расположенной над хордой. Она не образует утолщения, поэтому головной мозг у ланцетника отсутствует. Такое примитивное строение нервной системы обусловливает и слабое развитие органов чувств. Они представлены обонятельной ямкой, расположенной на переднем конце тела. Она способна воспринимать химические вещества, находящиеся в воде в растворенном состоянии. Здесь же располагаются и щупальца, которые служат органом осязания. Вдоль нервной трубки находятся светочувствительные клетки.

Размножение и развитие

Внутреннее строение ланцетника определяет и тип половой системы. Это раздельнополые животные с наружным оплодотворением. Развитие непрямое, поскольку из яйца развиваются личинки, которые первоначально плавают в воде и внешне напоминают мальков рыб. Они питаются, растут, а через некоторое время опускаются на дно, одним концом тела зарываясь в песок. Продолжительность жизни ланцетника составляет 3-4 года.

Значение ланцетника в природе и жизни человека

В странах Юго-Восточной Азии ланцетников употребляют в пищу. Причем в этом регионе они являются объектом промысла уже несколько сотен лет. Рыбаки ловят их прямо с лодок в период с августа по январь через несколько часов после отлива. Для этого используют специальное приспособление. Оно представляет собой сито на шесте из бамбука. В течение года вылавливается несколько десятков тонн ланцетника. Из него готовят первые блюда, его можно жарить, варить или сушить для экспорта. Мясо этого животного очень питательно, богато белком и жирами.

Ланцетники являются примитивными морскими хордовыми животными, относящиеся к классу Головохордовые Они ведут малоподвижный образ жизни и питаются путем фильтрации. В настоящее время они не только являются объектом промысла, но и используются для научных исследований, поскольку изучение их происхождения и систематического положения в системе животного мира позволило определить закономерности в процессе эволюции хордовых.

КЛАСС ЛАНЦЕТНИКИ. ЛАНЦЕТНИК

Строение тела. Форма рыбовидная, 4-8 см длиной. На головном конце находится рот со щупальцами, вдоль спины проходит плавник, переходящий в хвостовой и подхвостовой плавники. Череп отсутствует. Скелет внутренний, представлен хордой (тяж в плотной оболочке). Тело сегментировано, мышцы хорошо развиты.

Покров. Однослойный эпидермис, под ним — тонкий слой соединительной ткани.

Полость тела. Вторичная.

Пищеварительная система. Включает рот, ротовую полость, глотку, среднюю кишку, куда впадает проток печени, заднюю кишку,анальное отверстие. Желудка нет. Питается беспозвоночными, которые попадают в рот с током воды.

Дыхательная система. Жабры в виде длинных косых щелей на стенке глотки. Жабры защищены околожаберной полостью, которая имеет отверстие на брюшной стороне. Вода поступает в ротовое и выходит в околожаберное отверстие.

Кровеносная система. Замкнутая, представлена спинным и брюшным сосудами и капиллярами. Сердца нет, его роль выполняет брюшной сосуд, по которому кровь движется к жабрам. Кровь бесцветная, гемоглобина нет. Кровь разносит по организму питательные вещества и газы (О2, СО2)-

Выделительная система. Выделительные трубки, расположенные по сегментам. Одним концом каждая трубка открывается в полость тела, другим — в околожаберную полость. С кровеносной системой связана слабо.

Нервная система. Центральная нервная система в виде трубки, расположенной на спинной стороне тела над хордой. Внутри трубки проходит канал. В каждом сегменте тела от трубки отходит пара нервов.

Органы чувств. Очень примитивны. Вдоль нервной трубки расположены светочувствительные клетки, в поверхностном слое кожи расположены нервные клетки, воспринимающие химические раздражения. Вкус и запах улавливают осязательные клетки по всему телу.

Размножение. Раздельнополые животные. У самок яичники, у самцов семенники, расположенные по сегментам (25 пар). Половые клетки выходят через околожаберную полость в воду, оплодотворение наружное.

Развитие. Происходит в воде. Из зиготы развивается бластула, затем гаструла, после чего из яйца выходит личинка и развивается около трех месяцев. Активно питается беспозвоночными животными — зоопланктоном. После чего опускается на дно и во взрослом состоянии ведет довольно пассивный образ жизни, зарываясь в грунт.

Рис. Ланцетник: 1-рот со щупальцами, 2-глотка с жаберными щелями, 3-печень, 4 — кишка, 5 — анус, 6 — мышцы, 7 — хорда, 8 — нервная трубка

На окрашенном тотальном препарате ланцетникарассмотрим строение и взаиморасположение основных органов животного (рис. 6).

Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии) от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность. Хорда вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой. Передний конец хорды выдается далеко за передний край нервной трубки, что является специфической чертой бесчерепных.

Над хордой расположена центральная нервная система, представленная уже упомянутой нервной трубкой. Поместив препа-рат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть много-численные темные пятнышки – глазки Гессе (рис. 6), которые располагаются в стенках нервной трубки ближе к ее внутренней поверхности.

На переднем конце нервной трубки можно заметить головное расширение нервной трубки, которое иногда называют желудочком головного мозга, хотя передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая головному мозгу позвоночных, и не дифференцирована.

Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочис-ленными щупальцами. Ротовая по-лость отделена от глотки кольцевидной складкой – пару-сом. Стенки глотки пронизаны многочис-ленными (до 100) косо расположенными жаберными ще-лями (рис. 6). Глотка постепенно переходит в недифферен-цированную кишечную трубку, заканчивающуюся в зад-нем отделе тела анальным отверстием.

От этой трубки, сразу же за глоткой, отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны глот-ки.

Рисунок 7 – Поперечный разрез ланцетника в области глотки

1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевралъные складки;

4 – туловищная мускулатура; 5 – брюшной мускул; 6 – хорда,

7 – нервная трубка; 8 – невроцель; 9 – щель нервной трубки;

10 – соединительнотканная оболочка; 11 – миосепты;

12 – межжаберные пере-городки; 13 – эндостиль; 14 – наджаберная борозда; 15 – целомические каналы; 16 – атриальная полость;

17 – печеночный вырост; 18 – половые железы; 19 – корни аорты.

У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 25 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела.

На препарате поперечного разреза ланцет-ника в области глотки рассмотрим под малым увеличе-нием микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис. 7).

На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника. По бокам тела расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки.

Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. Хорда и нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на поперечном срезе их видно несколько).

Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточ-ного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружаю-щей его атриальной полости. На срезе станки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей. На дне глоточного отдела виден эндостиль. На спинной стороне глотки расположена наджаберная борозда. По обеим сторонам наджаберной бороздки хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов – корней аорты. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок расположены поло-вые железы.

На препарате попереч-ного разреза ланцетни-ка в области кишечника (рис. 8) рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на преды-дущем препарате.

Рисунок 8 – Поперечный разрез ланцет-ника в области кишечника

1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевральные складки;

4 – мус-кулатура; 5 – хорда; б – нервная труб-ка; 7 – невроцель;

8 – соединительнотканная оболочка; 9 – кишечник; 10 – спинная аорта.

Изучение кровеносной системы ланцетника сле-дует осуществить с помощью таб-лиц и рисунка (рис. 9), посколь-ку на препаратах кровеносные сосуды не видны.

Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аор-ты. Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в меж-жаберных перегородках. Венозная кровь, проходя по жаберным артериям, окисля-ется непосредственно сквозь тон-кие стенки этих сосудов, распо-ложенных у поверхности жабер-ных щелей. Обогащенная кисло-родом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хво-сту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал – спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу.

Рисунок 9 – Схема кровеносной системы ланцетника

1 – брюшная аорта; 2 – жаберные артерии; 3 – корни аорты;

4 – сонные арте-рии; 5 – спинная аорта; 6 – передние кардинальные вены; 7 – задние кардинальные вены; 8 – кювьеровы протоки; 9 – венозный синус; 10 – подкишечная вена; 11 – воротная система печеночного выроста; 12 – печеночная вена

Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардинальным венам назад, а от хвостовой части – по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба эти протока впадают в венозный синус.

От органов пищеварения кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть ка-пилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. По короткой пе-ченочной вене кровь вливается в венозный синус.

Общая характеристика. Бесчерепные - морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес для решения вопроса о происхождении животных. Познанию бесчерепных наука, обязана прежде всего исследованиям А. О. Ковалевского.

Строение и жизненные отправления. Из сравнительно небольшого числа представителей бесчерепных (около 20 видов) наиболее обычным и хорошо изученным является ланцетник (Ampliio-xuslanceolatus) (рис. 200). Это небольшое животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в песок и выставив наружу передний отдел тела. Питается мелкими пищевыми частицами, опускающимися на дно.

Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи - спинной плавник. На заднем конце тела имеется копьевидный хвостовой плавничок. Парных конечностей нет.

Кожный покров образован однослойным слизистым эпидермисом и соединительнотканной дермой.

Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль тела, утончаясь к концам. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой.

Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд миомеров.

Центральная нервная система примитивного строения (рис. 201). Она имеет вид трубки, невроцель которой в передней части образует полость, представляющую зачаток желудочка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят спинные - двигательно-чувствующие и брюшные - двигательные нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у позвоночных животных.

Рис. 200. Ланцетник (схема):

/ - предротовая воронка, окруженная щупальцами; 2 ~- хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 - подхвостовой плавник; 5 - отверстие околожабериой полости;
в -половые железы; 7 - мномер; 8 — миосепта

Рис. 201. Внутреннее строение ланцетника:

/ - продольный разрез тела; // - поперечный разрез тела (в области глотки и в области кишечника);

/ - хорда; 2 - спинной мозг; 3 - спинной плавник; 4 - мномер; 5 - целом; б - глотка; 7 - жаберная щель; 8 - межжаберная перегородка; 9 - эндостиль; 10 - околожаберная полость; // - отверстие околожабериой полости; 12 - печень; 13 - кишка; 14 - нефридий; 15 - анус; 16 - спинная аорта; 17 - подкишечная вена; 18 - половые железы

Органы чувств примитивные. Вдоль центральной нервной системы заложены светочувствительные клетки - глазки Гессе. На переднем конце тела находится обонятельная ямка. Околоротовые щупальца выполняют осязательную функцию.

Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку. Сверху и снизу глотки тянутся бороздки, выстланные ресничным эпителием. Движением ресничек нижней борозды - эидостиля - частицы пищи, попавшие в глотку, сначала передвигаются вперед, а затем по спинной борозде глотки - к кишечнику. Эндостиль у позвоночных животных видоизменяется в щитовидную железу внутренней секреции. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От передней части кишечника отходит печеночный вырост, который гомологичен печени позвоночных.

Органами дыхания служат перегородки между многочисленными жаберными щелями, прорезающими стенки глотки. У некоторых глубоководных форм бесчерепных жаберные щели открываются наружу. У обыкновенного ланцетника, живущего в песке мелководья, они ведут в обширную околожаберную полость. Последняя образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Вода, поступающая через жаберные щели из глотки в околожаберную полость, выводится из нее через непарное отверстие (антриопор) на брюшной стороне тела.

Кровеносная система замкнутая (рис.

Подтип Бесчерепные — Acrania Ланцетник

202). Имеется один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. Под глоткой тянется брюшная аорта, от которой в обе стороны отходят приносящие жаберные артерии, несущие венозную кровь к межжаберным перегородкам. Через тонкие покровы последних происходит поглощение кровью растворенного в воде кислорода. Окисленная артериальная кровь через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные сосуды - корни спинной аорты, которые позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется назад над хордой, давая ответвления ч< различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного.

Венозная кровь оттекает от кишечника по подкишечной вене к печеночному выросту и распадается в стенках на капилляры, образуя воротную систему печени. Из печени кровь выходит по печеночной вене, впадающей в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. В синус впадают также слева и справа крупные кювьеровы протоки. Они образуются слиянием передних и задних парных кардинальных вен, несущих кровь из передней и задней частей тела. Из венозного синуса кровь поступает в брюшную аорту. Так замыкается круг кровообращения.

Рис. 202. Схема кровообращения ланцетника:

/ брюшная аорта; 2 расширения основании приносящих жаберных артерий;
,4 — жаберные артерии; 4 —
корни спнипой аорты; 5 - сонные артерии; 6 - спинная аорта; 7 хвостовая пена; Л нодкншечнан вена; 9 — воротная система печени; 10 - около-жаберная вена; // —передняя кардинальная вена;
12 — задняя кардинальная пена; 13 -- кювьеров приток

Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными метамерно в области глотки. Наружными концами они открываются в околожаберную полость.

Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез. Яичники самок и семенники самцов образуют ряды бугорков на стенках полости тела в области жаберных щелей. Половые продукты выводятся в околожабериую полость.

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип объединяет низших хордовых животных. Головной отдел тела не обособлен, череп отсутствует, скелет представлен хордой. Нервная система имеет вид трубки, органы чувств примитивны — имеются только чувствительные клетки в кожном покрове и вдоль нервной трубки. Кровеносная система замкнутая, функцию сердца выполняет пульсирующий брюшной сосуд. Все тело сегментировано, в том числе и некоторые внутренние органы, выделительная система и половые железы. Размеры тела небольшие. Распространены преимущественно в экваториальной зоне Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Донные животные питаются взвешенными в воде мелкими планктонными и придонными организмами. Некоторые бесчерепные являются объектами местного промысла, например в ряде стран употребляют в пищу азиатского ланцетника.

Класс головохордовые

Включает около 35 видов мелких морских животных, формой тела напоминающих рыбок. Длина тела взрослых животных от 1 до 8 см.

Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum) — типичный представитель — полупрозрачное тепловодное животное длиной 4-8 см, с гладкой кожей, состоящей из эпидермиса и собственно кожи (corium). Живет преимущественно на песчаных участках дна на глубинах 10-30 м в Черном море, Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. Животное зарывается в песчаный грунт, выставив наружу передний конец головного отдела. Одна из основных особенностей бесчерепных — отсутствие челюстного аппарата; с этим связано пассивное питание. Ланцетник использует в пищу лишь те морские организмы, которые попадают вместе с водой в ротовое отверстие.

Тело ланцетовидное, сжатое с боков и заостренное с обоих концов. Вдоль тела проходит кожная плавниковая складка, в которой различают спинной плавник, переходящий в ланцетовидный хвостовой и подхвостовой (анальный) отделы.

Осевой скелет представлен хордой, которая тянется от переднего до заднего конца тела. Мускулатура имеет метамерное строение. Она прилегает к хорде и разделена на миомеры, состоящие из поперчно-полосатых мышц. Миомеры отделены друг от друга соединительнотканными прослойками — миосептами. Сокращение миомеров приводит к изгибанию тела ланцетника с горизонтальной плоскости.

Нервная трубка расположена над хордой, она короче хорды, ее передний конец немного не доходит до конца хорды (отсюда название класса — головохордовые). Нервная трубка не дифференцирована на головной и спинной мозг, однако в головном отделе нервная трубка образует небольшое расширение — зачаток головного мозга. Расширенная в этом месте центральная полость трубки (невроцель) носит название желудочка. Передний конец нервной трубки ланцетника иннервирует передний конец тела и органы чувств, а также координирует жизнедеятельность животного.

Органы чувств развиты слабо. На переднем конце тела расположены пигментное пятно, или непарный "глазок" (предполагают, что это остаток органа равновесия), по всей трубке расположены особые светочувствительные пигментные клетки — глазки. Помимо глазков, имеются осязательные клетки на ротовых щупальцах и в коже. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки.

Кровеносная система ланцетника замкнута, круг кровообращения один, сердце отсутствует. Физиологически его заменяет пульсирующая брюшная аорта, от которой отходит более сотни жаберных артерий. В результате пульсации сосудов кровь из брюшной аорты поступает в жаберные артерии. Последние не распадаются на капилляры, газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Окисленная кровь собирается сначала в парные корни аорты, переходящие в непарный сосуд — спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям, а задний конец тела получает ее из спинной аорты. Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, которые в средней части тела соединяются, образуя кювьеровы протоки. Из кишечника венозная кровь поступает в подкишечную вену, по которой движется от заднего конца к переднему. Подкишечная вена подходит к печеночному выросту и образует в нем систему капилляров — воротную систему. Затем из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.

Пищеварительная система теснейшим образом связана с органами дыхания. Обе эти системы начинаются предротовым отверстием, окруженным венчиком щупалец. Оно ведет в околоротовую воронку, на дне которой расположен рот. Ротовое отверстие переходит в глотку. Стенка глотки справа и слева прободена жаберными щелями (свыше 100), которые открываются в атриальную (околожаберную) полость, соединяющуюся с внешней средой с помощью непарного выходного отверстия (атриопор). Внутри глотка покрыта реснитчатыми клетками. Благодаря движению ресничек вода, входящая в глотку, через щели проникает в околожаберную полость, а оттуда наружу через атриопор. В сосудах межжаберных перегородок происходит газообмен.

Вместе с водой в глотку попадают водоросли, простейшие и другие микроскопические организмы, которые оседают на эндостиле — выстланном ресничками желобке, расположенном на брюшной стороне глотки и выделяющем клейкую жидкость. Осевшие на эндостиле пищевые частички склеиваются капельками слизи и продвигаются в задний отдел глотки — кишечник, представляющий собой прямую трубку, которая открывается наружу анальным отверстием. Позади глотки от начальной части кишечника отходит полый слепой вырост — печень, клетки его стенок выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищи происходит в полости печеночного выроста и в кишечнике. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.

Подтип Бесчерепные. Класс Ланцетники

Органы выделения представлены большим числом (около 100 пар) нефридиев, расположенных в жаберной области и по своему строению очень похожих на метанефридии кольчатых червей.

Половые органы имеют метамерное строение (сегментированы). Ланцетник и другие бесчерепные раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Выделение зрелых икринок и спермиев происходит сразу после захода солнца, оплодотворение внешнее (в воде). Личинки около 3 мес. живут в толще воды, питаясь планктонными животными. Затем личинка опускается на дно. Ланцетник достигает половой зрелости на 2-3-м году жизни.

Особенности эмбрионального развития и строения ланцетника исследовал А. О. Ковалевский, установивший близость этих животных к древнейшему предку позвоночных.

Ковалевский Александр Онуфриевич (1840-1901) — русский зоолог-эволюционист, акад. Петербургской АН. Один из основоположников сравнительной эмбриологии и физиологии беспозвоночных и низших хордовых животных. Обосновал единство происхождения многоклеточных животных, разработав теорию зародышевых листков, установил характер образования мезодермы и вторичной полости тела. Эмбриологические исследования развития ланцетника, асцидий, гребневиков, голотурий позволили сделать выводы о положении этих животных в системе животного мира. Дважды был удостоен премии им. К. М. Бэра. В конце научной деятельности исследовал органы выделения и фагоцитоз у беспозвоночных животных.