Тело грибов не может быть. Плодовое тело гриба

1) клетки, содержащие хлоропласты,

2) микоризу,

3) плодовое тело,

4) организм гриба.

А24. Для производства лекарственного препарата пенициллина с помощью биотехнологии в специальных условиях выращивают:

1) бактерии,

2) водоросли,

3) вирусы,

4) плесневые грибы.

А25. Грибы и растения сближает:

1) автотрофный способ питания,

2) гетеротрофный способ питания,

3) наличие органов и тканей,

4) наличие клеточной стенки и размножение спорами.

Задания с выбором нескольких правильных ответов.

В1. По каким признакам грибы можно отличить от животных?

А) питаются готовыми органическими веществами,

Б) имеют клеточное строение,

В) растут в течение всей жизни,

Г) имеют тело, состоящее из гифов,

Д) всасывают питательные вещества поверхностью тела,

Е) имеют ограниченный рост.

В2. Грибы, как и растения:

А) растут в течение всей жизни,

Б) имеют ограниченный рост,

В) всасывают питательные вещества поверхностью тела,

Г) питаются готовыми органическими веществами,

Е) имеют клеточное строение.

Задания на установление соответствия.

В3. Установите соответствие между группами грибов по способу питания и их примерами.

ГРУППЫ ГРИБОВ ПРИМЕРЫ ГРИБОВ

А) сапротрофы, 1. мухомор,

3. фитофтора,

4. головня,

5. дрожжи,

6. спорынья.

В4. Установите соответствие между группами грибов по строению плодового тела и их примерами.

ГРУППЫ ГРИБОВ ПРИМЕРЫ ГРИБОВ

А) Трубчатые грибы, 1. белый гриб,

Б) Пластинчатые грибы. 2. волнушка,

3. подосиновик,

4. подберёзовик,

5. шампиньон,

6. сыроежка.

В5. Установите соответствие между признаками организмов и группой, для которой он характерен.

ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМОВ

А) Грибы, 1. выделяют в особое царство,

Б) лишайники. 2. тело представляет собой слоевище,

3. имеют плодовое тело,

4. по способу питания – авто-гетеротрофы,

5. вступают в симбиоз с корнями растений,

6. представляют симбиоз грибов и водорослей.

Задания на установление правильной последовательности.

В6. Установите последовательность фаз развития шляпочного гриба, начиная с попадания спор в почву.

А) Прорастание спор и образование грибницы,

Б) созревание плодового тела и образование спор,

В) образование плодового тела,

Г) распространение спор.

Задания со свободным ответом (С1-2 – краткий, С4-5 – развёрнутый)

С1. Какое основное правило необходимо соблюдать при сборе грибов для сохранения их численности?

С2. Почему в лесопосадках почву заселяют микоризными грибами?

Шляпка является главной частью плодового тела . Нижняя часть шляпки покрыта гименофором (спороносный слой шляпки). На гиме- нофоре в гимении образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.

При определении отдельных видов грибов особое внимание обращаем на форму шляпки, характер ее поверхности, цвет и размер.

Форма шляпки может быть: шаровидная, полушаровидная, овальная, подушковидная, колокольчатая, бугорчатая, плоская, воронко- видная и конусовидная.

Поверхность шляпки бывает: гладкой, ямчатой, складчатой, бороздчатой, голой, бархатистой, слизистой, войлочной, волосистой, волокнистой, покрытой хлопьями, чешуйчатой, матовой, блестящей, клейкой или сухой.

Край шляпки бывает прямой, волнисто-изогнутый, завернутый вниз и вверх, острый или закругленный с остатками или без остатков покрывала.

Цвет шляпки: может быть разнообразный всевозможных тонов и оттенков.

Размер шляпки различный .

Если диаметр шляпки многих видов опят или коллибий только 15-20 мм, то у некоторых видов грибов достигает 200-350 мм. Шляпка гриба-зонтика пестрого большого (Macrole- piota procera) достигает 500 мм.

Кроме вышеупомянутых признаков при определении необходимо обращать внимание на характер поверхности шляпки, её гигрофан- ность, характер отношения кожицы с мякотью (отделяется или вообще не отделяется от мякоти).

Гименофор шляпочных плодовых тел грибов бывает: жилковатый, пластинчатый, шиповатый, трубчатый, гладкий.

Жилки могут быть толстые или тонкие, частые или редкие, простые или разветвленные, часто между собой соединенные перегородками, анастомозами (anastomosis) различно окрашенными.

Шипы могут быть короткими или длинными, толстыми или тонкими, заостренными или тупыми; частыми или редкими, хрупкими или элластичными, разных тонов и оттенков.

Пластинки бывают широкие или узкие, густые или редкие, тонкие или толстые, по разному прикрепленные к ножке.

Главным признаком является характер острия пластинок, но следует обращать внимание и на их форму - какие они: цельнокроенные, объеденные, мелкобороздчатые, зубчатые, пилообразные или покрытые хлопьями. На ощупь пластинки могут быть: твердыми, мягкими, упругими или хрупкими. Очень важным признаком является цвет пластинок, который может быть белым, кремовым, цвета охры, розовым, кроваво- красным, желтым, синим, фиолетовым, зеленым, светло-коричневым, темно-коричневым или черным.

У видов некоторых родов пластинчатых грибов первоначальный цвет пластинок по мере созревания плодовых тел изменяется в зависимости от того, как окрашены дозревающие и созревшие споры.

Это явление, например, наблюдается у видов родов вольвариелла (Volvariella), розовопластинник (Entoloma), шампиньон (Agaricus), паутинник (Cortinarius), гифолома (Hypholoma) и т.

п. У молодых плодовых тел некоторых видов паутинников пластинки имеют синю, зеленую, фиолетовую, желтую, кремовую или рыжеватую окраску. А у старых плодовых тел зрелые споры меняют цвет пластинок на коричневый или ржаво-коричневый.

Трубочки бывают короткие или длинные, легко отделяются от мякоти или совсем не отделяются, приросшие к ножке, выемчатые, свободные, разъединенные или нисходящие.

Трубочки чаще всего бывают белого, желтого, рыжеватого, желто-зеленого, оливкового, желто-ко- ричневого или серо-розового цвета. По мере созревания плодового тела цвет трубочек обычно изменяется. От соприкосновения с воздухом цвет трубочек у многих видов меняется.

Съедобные и ядовитые шляпочные грибы

Устье трубочек, как правило, называется порами.

Прежде всего следует обратить внимание на их форму, размер и цвет. Цвет пор может на различных стадиях развития меняться и не всегда совпадает с цветом трубочек. У некоторых видов при легком надавливании на поры, на них остаются коричневые или коричнево-розовые пятна.

Строение ножки. Ножка может быть сплошной или полой. Мякоть ее может быть твердой, мягкой, хрупкой, водянистой, кожистой, упругой, хрящеватой и т.

п. Ножка в период роста плодового тела приподнимает и поддерживает шляпку. В зависимости от того как ножка присоединяется к шляпке различают центральную, эксцентрическую и боковую ножку. Прежде всего обращаем внимание на форму, размер, поверхность и цвет.

Форма ножки может быть бочонковидная, подушечковидная, булавовидная, цилиндрическая и веретеновидная.

Очень важным признаком является окончание базальной части ножки, которое бывает тупое, закругленное, конически суженное, клубневидное или с корневидным выростом.

Поверхность ножки бывает гладкой, продольно-волокнистой, морщинистой, ребристой, сетчатой, голой, бархатистой, хлопьевидной,чешуйчатой, слизистой, липкой или сухой, блестящей или матовой.

Важен также и цвет ножки. Она может быть одноцветной или разноцветной, или иметь богатую цветовую гамму.

Наиболее известны грибы шляпочные, такие как белые грибы, подберезовики и подосиновики, лисички, грузди, рыжики и многие другие.

Строение шляпочного гриба. Большинство съедобных грибов (кроме трюфелей, строчков и сморчков) имеет плодовое плодовое тело, которое образовано ножкой и шляпкой.

То, что в повседневной жизни называют грибами по существу является их плодовыми телами. Сама же грибница (главная часть каждого гриба) находится в почве. Она представляет собой тонкие ветвящиеся белые нити. Каждая клетка грибницы у шляпочных грибов в большинстве случаев содержит два ядра. Пластид в клетках грибов не бывает.

Плодовые тела шляпочных грибов служат для образования спор, которые в свою очередь служат для размножения.

Трубочки и пластинки позволяют во много раз увеличить поверхность, на которой образуются споры. Даже небольшое плодовое тело образует миллионы спор, а часто их бывает десятки и даже сотни миллионов. Споры шляпочных грибов очень мелкие и лёгкие и переносятся током воздуха. Кроме того белки и другие мелкие животные, запасая грибы способствуют распространению спор.

Попав в благоприятные условия, то есть в тёплые и влажные, спора прорастает в гифу. Гифы растут, ветвятся, число клеток в них увеличивается.

Постепенно образуется мицелий, состоящий из множества гиф. Мицелий, или грибница, — это вегетативная часть гриба. Это та белая “паутина”, хорошо знакомая грибникам, которую часто можно видеть в лесу на опавших сучьях и листьях, на обнажённой почве. Но основная часть мицелия скрыта под поверхностью почвы.

Мицелий – основное состояние гриба. В этом виде гриб может прибывать длительное время, однако для размножения необходимо созревание спор.

Там, где грибников слишком много и плодовые тела не успевают дать споры, грибы редеют и даже вовсе исчезают, как, например, близ лежащих городов.

Большинство грибов образуют плодовые тела в конце лета и в начале осени.

Но есть и очень ранние грибы. Уже в конце апреля в средней полосе собирают сморчки. Ссоры у них образуются не на нижней, а на верхней стороне их сморщенных шляпок.

И шляпка, и ножка плодового тела состоит из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы.

Однако если в ножке все нити одинаковы, то в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, часто окрашенной разными пигментами, и нижний.

У некоторых грибов, например у белого гриба, подберезовика, масленка, нижний слой пронизан многочисленными трубочками. Такое строение нижней части плодового тела имеют трубчатые грибы. У пластинчатых грибов нижний слой плодовых тел имеет многочисленные пластинки (рыжики, сыроежки, волнушки).

Образование спор.

Споры (особые клетки, с помощью которых грибы размножаются) образуются в трубочках или на пластинках шляпки. Споры очень мелкие и легкие. После созревания они высыпаются, легко подхватываются и разносятся ветром.

Кроме того их могут распространять насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. В пищеварительных органах этих животных споры не перевариваются и выбрасываются наружу вместе с пометом.

Попав во влажную, богатую перегноем почву споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы.

Лишь иногда грибница, выросшая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, выросших из разных спор. Особенностью этого слияния двух клеток является процесс взаимодействия их ядер. Они не сливаются, а лишь соединяются попарно. Поэтому клетки такой грибницы долгое время остаются двухъядерные и лишь затем сливаются.

Грибница растет медленно, и только накопив достаточные запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Симбиоз грибов и растений

Шляпочные грибы всасывают из почвы воду, минеральные соли, а так же органические вещества, образующиеся в почве в результате разложения растительных остатков.

Многие шляпочные грибы получают органические вещества из корней деревьев.

Грибникам хорошо известно, что подберёзовики растут под берёзами, подосиновики – в осиновом лесу, а маслята – под соснами и лиственницами. Такая связь грибов и деревьев объясняется тем, что мицелий определённых видов грибов вступает в тесный контакт с корнями определённых древесных пород.

При этом гифы мицелия оплетают корень и даже проникают внутрь его клеток. Отношения между грибом и деревом “выгодны” для обеих сторон. Корни дерева получают от гриба воду и минеральные соли, а гриб от корней дерева органические вещества, необходимые для питания и образования плодовых тел. Подобные связи между различными организмами называют симбиозом.

Симбиоз мицелия гриба с корнями носит название микориза.

Образуют микоризу очень многие шляпочные грибы, но не все. Так не образует микоризу один из самых ценных съедобных грибов – шампиньон.

Среди шляпочных грибов имеются как съедобные, так и ядовитые. Из съедобных наиболее ценными считаются шампиньоны, белые, маслята, подосиновики, подберезовики, грузди. Плодовые тела у грибов различных видов образуются в разное время.

В конце апреля — начале мая появляются сморчки и строчки. Чуть позже — шампиньоны. В середине июня, когда колосится рожь, появляются подберезовики.

Вслед за ними — маслята, подосиновики, сыроежки. Со второй половины лета и до самых заморозков плодовые тела образуют грибы всех видов.

При сборе желательно максимально бережно обращаться с грибницей. Не нужно выкапывать грибы из почвы, так как в этом случае повреждается грибница. Следует легкими, осторожными движениями выкручивать плодовые тепа из почвы.

В этом случае нити грибницы почти не повреждаются.

Если погода засушливая плодовые тела грибов начинают расти только в конце лета. Как только температура воздуха устойчиво понижается рост их прекращается.

При сборе грибов необходимо пользоваться главным правилом — если нет полной уверенности, что гриб съедобный, лучше его не брать. Высокое содержание ядовитых веществ у мухомора, бледной поганки. Особую опасность представляют грибы двойники: ложные лисички и ложные опята и другие, так как они очень похожи на съедобные..

Бледные поганки шампиньоны имеют большое внешнее сходство. Однако нижняя сторона шляпки у бледной поганки зеленовато-белая, а у шампиньона она розовая.

У мухомора приметная ярко-красная с белыми пятнами шляпка, хотя иногда встречаются мухоморы и с серыми шляпками.

У белого гриба есть свой двойник — желчный гриб.

Однако верхняя часть пенька желчного гриба покрыта рисунком в виде черной или темно-серой сетки, а мякоть его, в отличие от мякоти белого гриба, на изломе краснеет. Ложные лисички также похожи на лисички съедобные, но шляпки у них ровные красновато-оранжевые, а не светло-желтые, как у съедобных. Кроме того, и из надломленной шляпки ложной лисички выделяется белый сок.

У съедобных опят на пеньке имеется кольцо из пленки.

Ложные опята такой пленки не имеют и у них пластинки под шляпкой зеленоватые.

В отдельные годы на некоторых территориях съедобные грибы могут содержать ядовитые вещества. Кроме того, старые плодовые тела съедобных грибов становятся также могут стать ядовитыми. Опасно использовать в пищу грибы, выросшие вблизи автомобильных дорог, химических и других промышленных предприятий, загрязняющих вредными веществами окружающую среду. Большую опасность представляют грибы, выросшие на загрязненных радионуклидами территориях.

Плодовые тела грибов способны интенсивно накапливать эти вещества.

Материалы: http://biofile.ru/bio/1103.html

Плодовое тело состоит из шляпки и ножки (по-другому ножка называется пеньком). Шляпка может быть окрашена в разные цвета (коричневый, синеватый, рыжий и др.). Бывают шляпочные грибы, у которых нет ножек (трюфели, сморчки).

Кроме плодового тела у шляпочных грибов есть грибницы (мицелии), характерные для всех видов, относящихся к царству Грибы.

Шляпочные грибы

Гифы грибницы

Нижний слой шляпки может содержать либо трубочки, либо пластинки. В первой случае это трубчатые грибы (подберезовики, маслята), во втором - пластинчатые (сыроежки, рыжики).

Трубчатый гриб (масленок)
Пластинчатый гриб (сыроежка)

Питаются шляпочные грибы путем всасывания грибницей органических веществ из почвы вместе с водой и неорганическими веществами.

Поэтому грибы растут в местах, где много перегноя, при частичном разложении которого почва обогащается органикой.

Еще один способ питания грибов - это симбиоз с деревьями. Многие шляпочные грибы проникают своими гифами в корни деревьев. Образуется так называемая микориза.

Через нее гриб получает от растений органические вещества. Дерево же от гриба получает воду и минеральные вещества, которые всасываются разветвленным мицелием с большой площади почвы.

Каждый вид грибов способен вступать в симбиоз только с определенными деревьями. Так рыжики образуют микоризу с соснами и елями, подберезовики с березами и т. п. Соответственно эти грибы можно найти только около «их» деревьев.

Плодовые тела многих грибов съедобны (маслята, белый гриб, подосиновик, шампиньоны, сыроежки и др). Однако встречается немало и ядовитых грибов (белая поганка, мухомор, ложные опята и др).

Кроме того старые плодовые тела также становятся ядовитыми. Грибы накапливают тяжелые металлы, поэтому их нельзя собирать около дорог, в промышленных зонах.

Материалы: http://biology.su/fungus/blewits

В обиходе грибами называют плодовые тела шляпочных грибов. Плодовое тело состоит из шляпки и ножки (по-другому ножка называется пеньком). Шляпка может быть окрашена в разные цвета (коричневый, синеватый, рыжий и др.). Бывают шляпочные грибы, у которых нет ножек (трюфели, сморчки).

Кроме плодового тела у шляпочных грибов есть грибницы (мицелии ), характерные для всех видов, относящихся к царству Грибы.

Увидеть мицелий шляпочного гриба можно в почве у поверхности. Обычно он представляет собой сплетение тонких ветвящихся нитей беловатого цвета. Именно грибницы являются основным телом гриба, в то время как плодовые тела служат для размножения.

Нить (гифы) грибницы состоит из одного ряда длинных клеток.

В каждой клетке может быть несколько ядер. Плодовые тела вырастают на грибнице, они состоят из тех же гиф, но плотно прилегающих друг к другу. В шляпке гриба гифы образуют два слоя. Верхний слой покрыт кожицей, цвет которой придают различные пигменты. Нижний слой шляпки может содержать либо трубочки, либо пластинки. В первой случае это трубчатые грибы (подберезовики, маслята), во втором - пластинчатые (сыроежки, рыжики).

Шляпочные грибы, как и все грибы, не имеют хлоропластов (как и других пластид), а поэтому не являются растениями и не могут питаться за счет фотосинтеза.

Питаются шляпочные грибы путем всасывания грибницей органических веществ из почвы вместе с водой и неорганическими веществами. Поэтому грибы растут в местах, где много перегноя, при частичном разложении которого почва обогащается органикой.

Еще один способ питания грибов - это симбиоз с деревьями. Многие шляпочные грибы проникают своими гифами в корни деревьев.

Образуется так называемая микориза . Через нее гриб получает от растений органические вещества. Дерево же от гриба получает воду и минеральные вещества, которые всасываются разветвленным мицелием с большой площади почвы. Каждый вид грибов способен вступать в симбиоз только с определенными деревьями.

Так рыжики образуют микоризу с соснами и елями, подберезовики с березами и т. п. Соответственно эти грибы можно найти только около «их» деревьев.

Размножение грибов осуществляется спорами, которые образуются в трубочках или пластинках нижнего слоя шляпки. Споры грибов достаточно мелкие и легкие, чтобы распространяться ветром. Кроме того, часто они распространяются беспозвоночными на их телах, или позвоночными животными, которые поедают грибы.

Плодовое тело гриба

В пищеварительном тракте животных споры не перевариваются и выходят вместе с пометом. Попав в благоприятные условия спора гриба прорастает, постепенно образуя большую грибницу. Через какое-то время на грибнице начинают расти плодовые тела.

Плодовые тела многих грибов съедобны (маслята, белый гриб, подосиновик, шампиньоны, сыроежки и др).

Однако встречается немало и ядовитых грибов (белая поганка, мухомор, ложные опята и др). Кроме того старые плодовые тела также становятся ядовитыми. Грибы накапливают тяжелые металлы, поэтому их нельзя собирать около дорог, в промышленных зонах.

Формы вегетативного тела грибов отличаются разнообразием, что связано с условиями обитания и образом жизни. У большинства видов вегетативное тело в виде мицелия.

Ризомицелий . Это гифобразные выросты без собственных ядер у некоторых просто организованных грибов, вегетативное тело которых представляет собой комочек протопласта без оболочек или с клеточной оболочкой. Например, полифаг эвгленовый (Polyphagus euglenae, отдел Chytridiomycota).

Дрожжеподобный таллом . Встречается у сумчатых и базидиальных грибов в виде клеток, которые почкуются.

Псевдомицелий характерен для дрожжей и дрожжеподобных организмов. У них вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые почкуются, и какое-то время дочерние клетки оказываются соединенными, что внешне напоминает мицелий.

Мицелий - сложная система сплетения ветвящихся гиф с более или менее выраженной дифференциацией. При образовании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы переплетаются довольно плотно и формируется ложная ткань - плектенхима. Настоящие же ткани у растений и животных развиваются в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Такие ткани встречаются у грибов крайне редко. Рост мицелия радиальный, чем и объясняется появление плодовых тел грибов по кругу (ведьмины кольца).

Гифа . Цилиндрическая трубка, имеющая 5… 10 микрон в диаметре с апикальным ростом и способностью к ветвлению. Гифы могут иметь перегородки (септы). Гифы с септами называются септированными. Мицелий, образованный такими гифами, также называется септированным. Гифы без септ и образующийся из них мицелий называются несептированными. Несептированные гифы и мицелий характерны, например, для зигомицетов. Септированные гифы и мицелий свойственны сумчатым, базидиальным и анаморфным грибам.

Септы развиваются от стенки гифы к центру (у растений - наоборот, перегородка формируется от центра к периферии). В центре остаются поры, через которые осуществляется ток цитоплазмы. Количество пор у разных грибов варьирует. Их может быть много (микропоровые септы), но чаще всего имеется одно отверстие. В зависимости от толщины перегородки различают простые септы - перегородка становится тоньше по направлению к поре, и долипоровые септы - перегородка по направлению к поре утолщается.

Гифы одного представителя могут обладать свойствами одного пола. Тогда этот вид называется гомоталличным. Если гифы представителей одного и того же вида имеют свойства разных полов, обозначаемых знаками « + » и «-», то этот вид называется гетероталличным.

Скорость роста гиф у разных видов различна. К быстрорастущим грибам относятся, например, мукоральные грибы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Строение тела. Тело гриба представляет собой мицелий (грибницу) – разветвленную сеть тонких нитей – гиф . Мицелий развивается на поверхности или внутри субстрата и имеет большую соприкосновенность с ним, что обеспечивает осмотическое поглощение питательных веществ.

Если гифы разделены перегородками (септами) на отдельные клетки, то они образуют клеточный (септированный) мицелий, если представляют собой как бы одну разветвленную клетку - неклеточный мицелий. Септа развивается от стенки гифы к её центру, где остается пора, через которую цитоплазма (а также отдельные органеллы) может перемещаться из одной клетки в другую. Гифы мицелия могут плотно сплетаться (образование склероций) , образуя ложную ткань – плектенхиму , из которой формируется так называемое плодовое тело (она отличается от настоящей ткани высших растений, образованной делением клеток во всех направлениях). Клетки склероциев богаты питательными веществами и помогают грибу переносить неблагоприятные условия. Из склероциев вновь развивается мицелий или органы размножения. Соединяясь, гифы, образуют шнуровидные тяжи – ризоморфы. Они от части выполняют проводящую функцию. Гифы их наружных слоев имеют имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитные функции.

Стенка гиф содержит до 80-90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Скелетные компоненты стенки (микрофибриллы) состоят из хитина или целлюлозы (редко). Под клеточной стенкой находится протопласт. В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы плазмаллема и тонопласт, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и ядро (ядра) с двумембранной оболочкой. Между клеточной стенкой и плазмалеммой располагаются ломосомы – мембранные структуры, имеющие вид пузырьков. Аппарат Гольджи не является обязательной структурой цитоплазмы. Состоит из одиночных цистерн и пузырьков Гольджи. Митохондрии с пластинчатыми кристами, как у животных. Важная особенность строения грибов – отсутствие пластид. Ядра очень мелкие. Запасные продукты откладываются в виде гликогена, крахмал никогда не образует. Гифы нарастают верхушками (апикальный рост)

Строение плодового тела . Плодовое тело шляпочных грибов обычно состоит из шляпки и ножки. В молодом возрасте шляпка обычно округлая, выпуклая, яйцевидная. При такой форме плодовое тело легче пробивается на поверхность почвы или другого субстрата. Шляпка разных видов грибов имеет размеры. Форма шляпки также разнообразна и является одним из важных признаков в систематике грибов (коническая, колокольчатая, выпуклая).

Гименофор . На нижней поверхности шляпки плотно располагаются трубочки или пластинки, у некоторых видов шипики или иголочки, похожие на колючки ежа. Эти образования называются гименофором. Внутренняя поверхность трубочек, наружная поверхность пластинок и шипиков покрыты спороносным слоем (гимением). Трубочки расположены вертикально причем верхними концами они прикреплены к нижней поверхности мякоти шляпки, а нижний конец каждой трубочки имеет отверстие (пору), через которое споры высыпаются и воздушными токами рассеиваются. Споры разносятся на большие расстояния. Поры трубочек у разных видов

грибов имеют особенности по форме и размерам, а их край- по окраске. Длина трубочек тоже различна. Кроме этого, трубчатый слой у одних видов легко отделяется от мякоти шляпки,

а у других не отделяется, и это является важным систематическим признаком.

Особенности пластинок. Длина и взаимное расположение пластинок на нижней поверхности шляпки имеют важное значение для распознавания грибов. У одних видов грибов все пластинки - одинаковой длины (основные пластинки), у других-основные пластинки не доходят до края шляпки, и и этом случае край шляпки называется стерильным, потому что па нем нет спор. У некоторых видов грибов пластинки вильчатые.

Общее и частное покрывала. Общее покрывало (Велюм) - это пленчатое образование, которое целиком покрывает плодовое тело в начале его развития. С ростом плодового тела общее покрывало разрывается обычно на верхушке. У некоторых видов грибов обрывки общего покрывала остаются па поверхности шляпки в виде чешуек или бородавочек. Они сохраняются на шляпке пли быстро исчезают. Нижняя часть общего покрывала остается при основании ножки: у одних видов-в форме стаканчика или мешковидной формы и называется вольвой, у других остаток общего покрывала располагается в виде колец, чешуек, какой-либо другой формы или исчезает, оставляя слабозаметные следы. Частное покрывало может быть: пленчатое или паутинистое, прикрывающее нижнюю поверхность шляпки в молодом возрасте. Оно выполняет защитную роль для развивающихся спор. С ростом плодового тела, когда созреют споры, частное покрывало отрывается от края шляпки и остается па ножке в виде кольца.

Нередко грибы вступают в сожительство с водорослями и даже с высшими растениями. В процессе симбиоза возникают новые образования, например, лишайники, микориза (эктомикориза и эндомикориза).

Размножение. Грибам присуще вегетативное, бесполое и половое размножение.

I ) Вегетативное размножение (фрагментация):

оидии – образуются в результате распада гиф мицелия на отдельные короткие клетки, которые могут дать начало новому мицелию (мукоровые).
хламидоспоры – образуются в некоторых местах гиф, отличаются более плотной оболочкой, темноокрашенны. Внутри имеют запас питательных веществ. Помимо размножения, они выполняют и функцию перенесения экстремальных условий (повышение и понижение температуры, влажности и т. п.);
у большинства дрожжей размножение происходит путем почкования.

II . Бесполое размножение. С помощью спор. Эндогенные споры – внутри особых клеток – спорангиоспорах. Образуются на особых гифах – спорангионосцах. Экзогенные споры – называются конидиями. Образуются на особых гифах – конидионосцах. Могут образовываться на воздушных средах. Способны к почкованию и в результате образуются цепочки конидий.

III . Половое размножение.

1. Гаметогамия (изогамия, гетерогамия) - сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины). Гаметогамия подразделяется на изогамию, при которой сливаются (копулируют) обе гаметы, подвижные и морфологически неразличимые, и гетерогамию (анизогамию), при которой сливаются (копулируют) подвижные, отличающиеся по размерам и часто по степени подвижности гаметы (например, у представителей отделов Chytridiomycota).

2. Оогамия - образуются половые структуры – оогоний и антеридий . В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора).

3. Гаметангиогамия (зигогамия) – сливается содержимое двух специализированных половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гаметангии обычно многоядерные, и в результате их слияния наряду со слиянием цитоплазмы происходит множественное слияние ядер.

4. Соматогамия – процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия. Этот тип полового процесса характерен для некоторых представителей хитридиомикот и гифохитридиомикот с одноклеточным талломом. При этом сливаются две одноклеточные особи (хологамия).

В жизненном цикле чередуется:

У низших грибов: 1) диплоидная (зигота) и 2) гаплоидная (мицелий).

У высших грибов: 1) гаплоидная (n); 2) дикарионная (n+n); 3) диплоидная (2n).

Основные этапы полового процесса у грибов.

1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.

2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии. У высших грибов этот процесс отсрочен и происходит в дикариотических клетках, часто после формирования соответствующих морфологических структур – плодовых тел.

3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем нередко происходит одно или несколько митотических делений. В конечном итоге количество спор чаще всего равно 4 (2).

Половое отношение грибов:

Гетероталлизм (раздельнополые) и гомоталлизм (обоеполые).

Альтернативная классификация (Уиттэкер)

Monera (прокариоты)
Protista (одноклеточнве колониальные эукариоты)
Многоклеточные эукариоты – Plantae, Fungi, Animalia.

Классификация.

Империя Opisthocontae (заднежгутиковые)
Надцарство Eucariota (ядерные организмы)
Царство Fungi
Подцарство Mucobionta

Mycota, Fungi

Грибы – одно из самых больших царств организмов. Появились первые представители 450 – 500 млн. лет назад. Их группы произошли независимо, от разных жгутиковых. Некоторые предположительно произошли от водорослей или амебоидных предков. Существует около 120000 видов грибов, разнообразных по внешнему виду и распространению.

По наличию в обмене веществ мочевины, хитина в клеточной стенке клеток, запасного продукта – гликогена грибы приближаются к животным. А по способу питания путем всасывания (абсорбтивное питание), а не заглатывания пищи, и по неограниченному росту они напоминают растения.

Общая характеристика, особенности строения, питания, размножения:

Клетки имеют клеточную стенку и протопласт . Клеточная стенка у низших грибов состоит из пектиновых веществ, у высших – из углеводов близких к целлюлозе, со значительной примесью хитина (близок к хитину насекомых). В протопласте выделяется цитоплазма (у молодых клеток гомогенна), в которой хорошо различима плазмалемма и тонопласт, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, 1-2 или много мелких ядер. Пластид нет. Запасные вещества – гликоген, жиры, волютин (находятся в цитоплазме), гранулы белков (в вакуолях). Крахмала нет.

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение грибов происходит: 1) частями мицелия ; 2) оидиями (артроспорами) - образуются в результате распадения гиф на отдельные клетки, дающие новый мицелий; 3) хламидоспорами ( образуются как оидии) - имеют более твердую, часто темноокрашенную оболочку (головневые грибы) и предназначены для перенесения неблагоприятных условий; 4) почкованием - на мицелии образуются боковые выросты, которые отчленяются от него.

Бесполое размножение у грибов происходит тремя способами: зооспорами, спорангиоспорами и конидиями. Зооспоры (преимущественно у водных грибов) имеют жгутики, подвижны и образуются в зооспорангиях. Спорангиоспоры – это неподвижные споры, которые развиваются в спорангиях. Конидии характерны для высших грибов (аскомикоты, базидиомикоты, дейтеромикоты) и образуются на особых гифах – конидиеносцах. При этом кончик конидиеносца отделяется перегородкой, округляется и отпадает в виде конидии. Под первой конидией до ее отделения таким же образом формируется следующая и т.д., в результате образуется целая цепочка.

Половое размножение у грибов очень разнообразно и отмечено у всех таксонов, кроме дейтеромикотов. Причем половой процесс состоит из двух этапов: 1 - слияние цитоплазмы двух клеток (плазмогамия); 2 - слияние ядер (кариогамия), и эти этапы разделены во времени.

Различают несколько типов полового процесса (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Некоторые типы полового процесса у грибов.

гаметогамия – слияниие гамет, образующихся в гаметангиях;

гаметангиогамия - слияние содержимого двух многоядерных специализированных половых органов (мужского и женского гаметангиев), которые не дифференцированы на гаметы; в качестве гамет здесь можно рассматривать свободно располагающиеся в гаметангиях ядра; характерен для зигомикотов и аскомикотов;

соматогамия - половых органов не образуется, а сливаются гаплоидные соматические клетки физиологически различных гиф; характерен для базидиомикотов;

хологамия (у грибов с одноклеточным мицелием) - наблюдается слияние двух особей.

Половой процесс у так называемых высших грибов завершается образованием зиготы, ее мейотическим делением и образования полового спороношения.

В систематике грибов еще очень много спорного. До недавнего времени существовало деление грибов на низшие (хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты) и высшие (аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты). В настоящее время, к настоящим грибам относят четыре таксона, которые имеют общее происхождение – зигомикоты, аскомикоты, базидиомикоты, дейтеромикоты (несовершенные грибы) и лишайники , слоевища которых образованы мицелием грибов. Оомикоты и Хитридиомикоты отнесены к грибоподобным протоктистам. Перечисленные таксоны обычно считают классами (имеют окончания - мицета, - mycetes ) или отделами (имеют окончание - микота, - mycota ).

Отдел Зигомикоты (Zygomycota )

Один из представителей данного отделаМукор, или головчатая плесень (Mucor mucedo ) – сапротроф. Развивается на увлажненном хлебе, плодах, овощах, навозе в виде белой пушистой плесени. От мицелия приподнимаются вертикальные спорангиеносцы со спорангиями (вначале булавовидной, а затем шаровидной формы), внутри которых образуются споры. Совокупность спорангиеносцев образует обычно пушок серого или белого цвета с бурыми или черными головками на концах. Споры разносятся по воздуху и в благоприятных условиях образуют новый мицелий.

Половой процесс наблюдается лишь при встрече и соприкосновении двух разнополых гиф. На концах таких гиф образуется по крупной многоядерной клетке, ограниченной перегородкой. В месте соприкосновения разнополых гиф в результате расслизнения стенок клеток происходит слияние цитоплазмы и ядер обеих клеток. Образовавшаяся зигота с многочисленными диплоидными ядрами покрывается толстой бурой шиповатой оболочкой. После длительного периода покоя ядра претерпевают мейоз, и зигота прорастает в зародышевый спорангий, внутри которого образуются споры, дающие разнокачественные гифы (рис 9. 2).

Рис. 9. 2. Мукор (Mucor mucedo ): А – мицелий со спорангиями; Б – образование спорангия; В – прорастание зиготы; Г – гаметангиогамия.

Отдел Аскомикоты, или сумчатые грибы (Ascomycota )

Размножаются сумчатые грибы спорами, которые образуются в асках (сумках). Образованию спор предшествует половой процесс, протекающий в скрытой форме. На гифах мицелия образуются органы полового размножения (архикарпы – женские, антеридии – мужские), содержащие цитоплазму и несколько ядер. Архикарп состоит из нитевидной трихогины и расширенного основания – аскогона, антеридий – одноклеточное образование овальной формы. При соприкосновении этих органов трихогина врастает своим концом в полость антеридия и содержимое антеридия перемещается в аскогон, далее обе цитоплазмы сливаются (плазмогамия), а ядра располагаются попарно, образуя дикарионы. Оплодотворенный аскогон прорастает аскогенными гифами. Конечные клетки последних разрастаются, в них происходит слияние ядер дикариона (кариогамия) с образованием одного диплоидного ядра. Это ядро делится сначала путем мейоза, затем митоза и образуется 8 гаплоидных ядер будущих спор. В результате на конце аскогенных гиф развиваются сумки, содержащие аскоспоры (рис. 9. 3).

Рис. 9. 3. Половой процесс у сумчатого гриба пиронемы: а – антеридий (1) и архикарп (2) с трихогиной (3); б – переход содержимого антеридия в архикарп; в – образование в аскогоне дикарионов; г – образование дикарионных аскогенных гиф (4); д, е – образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; ж, з, и, к – мейоз и развитие сумки с аскоспорами.

Кроме полового процесса, у аскомикотов есть вегетативное размножение (частями мицелия, оидиями, почкованием) и бесполое – с помощью конидий, развивающихся на конидиеносцах.

Так виды рода Saccharomyces (дрожжевые грибы) представляют собой одиночные, одноядерные, сферические или овальные клетки, которые размножаются вегетативно почкованием. Последнему способствует достаточное количество сахара, температура – 25-30°С и аэрация. Только в результате интенсивного размножения возникают цепочки клеток (псевдомицелий), которые в последствии распадаются (рис. 9. 4).

Рис. 9. 4. Хлебные дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ): 1 – клетка дрожжей, 2 – начало почкования, 3 – почкование (образоваие псевдомицелия), 4 – сумка со спорами.

При истощении питательной среды у дрожжей можно наблюдать половой процесс. Он состоит в слиянии (копуляции) двух гаплоидных клеток. Впоследствии из зиготы образуется сумка с 4-8 аскоспорами. Рассматриваемый род объединяет как природные виды, так и «культурные» (производственные), существование которых тесно связано со всей историей бродильной промышленности. Большое практическое значение имеют пивные, или хлебные дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), которые существуют только в виде культурных рас и винные дрожжи ( S . vini , S . ellipsoideus ), которые живут на поверхности и в соке различных плодов.

Колонии дрожжевых грибов выглядят следующим образом (рис. 9. 5).

Рис. 9. 5. Колонии дрожжевых грибов .

Другие представители данного класса (например виды рода Taphrina – тафрина), вызывают поражение стеблей, листьев, цветков, плодов растений, способствуют их разрастанию и деформации.

Класс Плодосумчатые грибы (Carpoascomycetes ). У представителей этого класса сумки развиваются в специальных вместилищах – плодовых телах, различных по форме и величине. Существует несколько типов плодовых тел: клейстотеций (замкнутое, шарообразное плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине) и апотеций (открытое, чашевидное плодовое тело).

Цикл развития спорыньи

Включает три стадии: склероциальную, сумчатую и конидиальную.

Стадия I - образование склероция (покоящейся стадии гриба). При сильном поражении ржи на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Далее при уборке хлеба склероции могут самопроизвольно опадать на землю (они хорошо переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают прорастать), или при обмолоте попадать в товарное или семенное зерно.

Стадия II - на прорастающем склероции появляются красные или темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими коническими выступами ("бородавочками"). Эта стадия – строма. Бородавочки на головке являются выходами перитециев - яйцевидных полостей, образующихся в периферической части головки. В перитециях вырастают многочисленные булавовидной формы сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при этом из слизисто разбухающих перитециев выдавливаются сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и воздухом разносятся по цветущей ржи.

Стадия III начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое размножение гриба. Заключается оно в отшнуровывании с концов гиф многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые вещества, называемая "медвяной росой". Капли последней стекают по пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья, разносят конидиоспоры, способствуя, тем самым, новому (повторному) заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы (образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь, разрушают завязь, и, в конечном счете, на месте и вместо зерна развивается белое продолговатое крупное грибное тело - молодой склероций. К моменту созревания ржи созревают и склероции; гифы уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется, окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет (рис. 9. 6 (а) - 9. 6 (б)).

Рис. 9. 6 (а). Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea ): 1 – колос ржи со склероциями, 2 – склероций, проросший головчатыми стромами, 3 - разрез стромы с перитециями, 4 – отдельный перитеций в строме с сумками, 5 – сумка с аскоспорами, 6 – конидиальное спороношение, ск – склероции, ст – стромы, п – перитеций, с – сумки, сп – споры.

Рис. 9. 6 (б). Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea ): колос ржи со склероциями, склероций, проросший головчатыми стромами.

Рожки (склероции) спорыньи эрготаминового (эрготоксинового) штамма ( Cornua Secalis cornuti stamm Ergotamini (Ergotoxini )) содержат алкалоиды индольного ряда, обладающие ядовитыми свойствами и оказывающие сложное влияние на организм человека. Незначительное количество размолотых склероцией в муке способно вызвать тяжелое заболевание – эрготизм, иногда приводящее к смерти. В современной медицине алкалоиды спорыньи широко применяются для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний (адреноблокирующая активность), а также в акушерской практике (вызывают сокращение матки).

Плодовое тело - апотеций имеют пецица (Peziza ), строчок (Gyromitra ), сморчок (Morchella ) (рис. 9. 7).

Рис. 9. 7 (а). Апотеции пецицевых : 1 – пецица, 2 - сморчок, 3 – строчок.

Рис. 9. 7 (б). Сморчок настоящий.

Пецица встречается в лесах, на местах пожарищ, на почве огородов, коровьем навозе. Ее апотеции более или менее мясистые, и имеют окраску от желтой до красной и коричневой. Строчок и сморчок встречаются в лесу рано весной. Плодовое тело состоит из шляпки с морщинистой поверхностью, выстланной гимением (слой асков, разделенных парафизами (бесплодными гифами)) и ножки. Строчки содержат ядовитую гельвелловую кислоту (разрушается после длительного кипячения).

Отдел Базидиомикоты, или базидиальные грибы (Basidiomycota )

Конидиальное спороношение у базидиомикот встречается редко. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного (первичного ) мицелия.

Специальных органов полового размножения у базидиомикот нет. Органом полового спороношения является особая репродуктивная структура - базидия, на которой образуются базидиоспоры. Гифы, вырастающие из базидиоспор, гетероталличны (берут начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «-»), и при их соприкосновении происходит половой процесс (соматогамия) . При этом содержимое клетки одной гифы переходит в клетку другой, где происходит слияние цитоплазмы (плазмогамия) . Ядра не сливаются, а образуют пары – дикарионы, которые впоследствии одновременно делятся, образуя дикарионный (вторичный) мицелий. На дикарионном мицелии образуются выросты – базидии – куда переходят дикарионы с цитоплазмой. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона (кариогамия), редукционно (мейозом) делится диплоидное ядро и возникает 4 гаплоидных ядра. В верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста с расширением на конце – стеригмы. В них переходят ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «-», впоследствии образующие гетероталличные гаплоидные мицелии (рис. 9. 8 ).

Рис. 9. 8. Половой процесс у базидиомикот (Basidiomycota ): А – базидиоспоры; Б – гаплоидные гифы; В – соматогамия; Г – формирование базидии: 1 – зигота, 2 – базидия, 3 – базидиоспора.

Различают три типа базидий: холобазидии (одноклеточные, булавовидные или цилиндрические), гетеробазидии состоят из двух частей (гипобазидии и эпибазидии), фрагмобазидии (разделены перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры) (рис. 9. 9 ).

Рис. 9. 9. Типы базидий : А – холобазидия; Б – гетеробазидия; В – фрагмобазидия.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, либо на плодовых телах (или внутри них). Плодовые тела различны по форме и консистенции (рыхлые, паутинистые, деревянистые и т.д.). На их верхней или нижней стороне располагается спороносный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. По типу развития и строению базидии базидиомикоты подразделяются на три класса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes ), фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes ), гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes) .

Класс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes ). Это, в основном, сапрофиты. Базидии одноклеточные и вместе с бесплодными гифами образуют гимениальный слой. Последний развивается на гименофоре (плотная основа плодового тела из сплетенных гиф), который может быть трубчатым и пластинчатым. Трубчатый гименофор имеют представители семейств трутовиковые и болетовые, пластинчатый – грибы из семейств пластинниковые, мухоморовые.

У представителей семейств болетовые, агариковые и мухоморовые гименофор расположен на нижней стороне мягкомясистых плодовых тел, имеющих хорошо различимые центральную ножку («пенек») и шляпку.

Виды семейства болетовые имеют плодовые тела разной окраски с трубчатым гименофором. Почти все представители данного семейства вступают в симбиоз с корнями высших растений, образуя экзотрофную микоризу (гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности). Наиболее ценен белый гриб (Boletus edulis ), он образует микоризу со многими лиственными и хвойными породами. Иногда характерна приуроченность к определенным типам леса и видам древесных растений: подосиновик (B. aurantiacus) - в осиновых лесах, подберезовик (B. scaber ) - в березовых. Кроме того, перечисленные представители относятся к съедобным грибам – их плодовые тела используют в пищу (рис. 9. 10 ).

Рис. 9. 10. Белый гриб.

Рис. 9. 11. Мухомор.

Рис. 9. 12. Шампиньон.

Отдел Дейтеромикоты, или несовершенные грибы (Deuteromycota )

Объединяют около 30 тыс. видов. Имеют развитый многоклеточный мицелий. Размножаются, в основном, бесполым путем с помощью конидий (рис. 9. 13 ), половой процесс неизвестен (отсюда и название – несовершенные).

Рис. 9. 13. Бесполое размножение у двух типичных представителей Deuteromycota : А – пеницилл (Penicillium ), конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки;Б – аспергилл (Aspergillus ), шаровидно вздутый на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий.

По сути, несовершенные грибы считаются формальным таксоном, т.к. они являются бесполыми формами представителей вышеназванных отделов (аскомикотов и базидиомикотов) и имеют с ними много общего в морфологии, биологии и биохимии.

Виды таких родов, какпеницилл (Penicillium ) и аспергилл (Aspergillus ), служат источниками промышленного производства ряда антибиотиков, ферментов и органических кислот. В лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба.

Отдел лишайники – Phycomycota (Lichenes)

Представители отдела чрезвычайно широко распространены в природе. Обитают от пустынь до Арктики и Антарктики. Насчитывают около 25 тыс. видов лишайников.

Лишайники – это симбиотические комплексы организмов, которые образованы грибом (гетеротрофный микобионт) и водорослями или цианобактериами (автотрофный фикобионт).

Гриб обеспечивает защиту водорослей от высыхания и действия крайних температур, а также снабжает их водой и минеральными солями. Водоросль снабжает гриб созданными ею органическими веществами.

Вегетативное тело лишайников – слоевище, или таллом . Окраска слоевища обусловлена различными пигментами и специфическими органическими соединениями (лишайниковые кислоты). Последних около 300, и они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек, зернышек и придают талломам лишайников серую, сизую, зеленоватую, желтую, оранжевую, черную и др. окраску.

Основу вегетативного тела лишайников(плектенхиму) образуют переплетенные членистые гифы лишайниковых грибов. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду. Кроме того, имеются жировые гифы, содержащие капли жира. В составе лишайников около 20 тыс. грибов, преимущественно аскомикот. Причем, грибной компонент (микобионт) каждого вида лишайника специфичен и отличается от микобионта других лишайников.

Фотосинтезирующие организмы в составе лишайников представлены одноклеточными и нитчатыми зелеными водорослями (у большинства), а также цианобактериями. В отличие от микобионта один и тот же вид водоросли может быть фикобионтом нескольких видов лишайников. Всего в лишайниках встречается около 30 видов водорослей.

По морфологии талломов различают три основные группы лишайников:

Накипные, или корковые – тело в виде корочек или накипи, связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него. К этой группе принадлежит до 80 % всех лишайников (рис. 9. 14 ).

Рис. 9.14. Накипные лишайники.

Листоватые – тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками гиф и легко отделяющихся от него. У слоевища можно отличить верхнюю и нижнюю поверхности (рис. 9. 15 ).

Рис. 9. 15. Листоватые лишайники.

Кустистые – таллом в виде более или менее разветвленного кустика, поднимающегося с земли, или свисающего с ветвей (рис. 9. 16 ).

Рис. 9. 16. Кустистые лишайники.

По характеру анатомического строения таллома лишайники делят на: гетеромерные и гомеомерные (рис. 9. 17 ).

Рис. 9. 17. Строение талломов лишайников: А – гетеромерное строение: 1 – верхний коровой слой, 2 – гонидиальный (альгальный) слой, 3 – сердцевинный слой, 4 – нижний коровой слой;Б – гомеомерное строение.

У гетеромерных лишайников таллом состоит из нескольких слоев. В их слоевище различают верхнюю и нижнюю кору. Последние образованы плотно сплетенными гифами микобионта. От нижней коры отходят ризины (пучки гиф), а под верхней корой размещается гонидиальный (альгальный) слой, состоящий из массы водорослей, располагающихся между переплетающимися гифами грибов. Глубже находится «сердцевина», которая образована рыхлым сплетением гиф грибов. Данную структуру имеют большинство лишайников.

У гомеомерных лишайниковводоросли равномерно, по всей толще, распределены среди переплетающихся гиф грибов. Такое строение свойственно накипным и небольшой части листоватых и кустистых лишайников.

Размножаются лишайники преимущественно вегетативно – обломками слоевища или специальными органами – соредиями и изидиями . Отделение участков слоевища происходит механически (особенно в сухую погоду, когда они становятся хрупкими). Соредии образуются внутри водорослевого слоя и состоят из небольшого числа клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба. Через разрыв в верхней коре слоевища соредии выпадают наружу и разносятся ветром, в благоприятных условиях они образуют новый таллом. Изидии также состоят из клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба, но образуются в виде выростов на поверхности таллома.

Каждый из компонентов лишайника способен размножаться самостоятельно. Гриб может размножаться спорами, прорастающими в мицелий. Но лишайник образуется лишь в том случае, если гифы гриба встретят на своем пути соответствующую водоросль, которая размножается делением клеток.

Рост лишайников происходит очень медленно. За год их таллом нарастает у разных видов от 1 до10 мм. Продолжительность жизни таллома у отдельных видов может достигать 100 лет и более.

Лишайники первыми поселяются в самых бесплодных местах суши. Отмирая, образуют перегной, на котором могут жить другие растения. По отношению к субстрату и факторам окружающей среды лишайники подразделяют на ряд экологических групп: эпигейные - растут на почве, эпифитные – на живых растениях, эпиксильные - на обработанной или гниющей древесине, эпилитные – на камнях. Основное условие поселения лишайников - длительная неподвижность субстрата.

В лишайниках накапливаются полисахариды, а белков и жиров мало. Некоторые химические вещества лишайников обладают антимикробными свойствами. Кроме того, представители этого отдела используются для получения антибиотиков (кладония, пармелия, эверния и др.), ароматических веществ (некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное масло) и фиксаторов запахов (лобария, эверния), а также красителей шерсти.

Лишайники чувствительны к загрязнению воздуха (погибают при высокой концентрации двуокиси серы и других загрязнителей), поэтому используются в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды.

Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей - гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками - септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.

Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).

Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.

Таблица 5.2. Особенности строения грибной клетки

Грибы - это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях - белки.

Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.

Размножаться грибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.

Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.

Спорангиеспоры образуются эндогенно - внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).

Конидии образуются экзогенно на особых гифах - конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).

Половое размножение у низших грибов происходит:

При слиянии гамет - гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);

При слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) - зигогамия.

Половое размножение у высших грибов:

гаметангиогамия; архикарп - женский гаметангий, антеридий - мужской (у сумчатых грибов);

соматогамия - слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и - физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.

Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.

К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим - отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ (ZYGOMYCOTA)

Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра - с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко - половым (зигогамия).

При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы - гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).

Рис. 5.15. Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 - гифа; 2 - мицелий; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий со спорами

Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.

Рис. 5.16. Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А - гаплоидная фаза; Б - диплоидная фаза: 1 - два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий; 4 - споры; 5 - прорастание спор; 6 - гаметангий; 7 - подвесок; 8 - зигоспора; 9 - прорастающая зигоспора; 10 - прорастающий мицелий

ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ (ASCOMYCOTA)

Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот - наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки - замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.

У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).

Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения - конидии - образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.

Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.

Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО 2 . Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО 2 , обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО 2 улетучиваются.

Рис. 5.17. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А - одноклеточный таллом; Б - сумка с аскоспорами; В – почкование

Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В 2 . Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.

Подкласс Плодосумчатые (Carpoascomycetidae)

Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) - клейстотеции, полузамкнутые - перитеции, незамкнутые (открытые) - апотеции.

Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции - темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками - стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела - перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры - споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии - споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости - «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.

Рис. 5.18. Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А - колос ржи со склероциями (1); Б - стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В - продольный срез через строму с перитециями; Г - продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д - сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е - конидиальное спороношение

Рис. 5.19. Развитие сумки с аскоспорами: А, Б - образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е - мейоз и развитие сумки с аскоспорами

Незамкнутые плодовые тела - апотеции - встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски - от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).

Сморчки и строчки - съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.

Рис. 5.20. Аскомикоты - внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:

А - сморчок конический (Моrchella coinca); Б - строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 - разрезы плодовых тел

ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ (BASIDIMYCОTА)

В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.

Размножение: вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.

При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия - слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

Рис. 5.21. Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А - схема цикла развития: 1 - базидия; 2 - базидиоспора; 3 - первичный мицелий; 4 - дикарионный мицелий; 5 - плодовое тело из дикарионного мицелия; Б - развитие базидии с базидиальными спорами

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста - стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком - и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) - это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) - дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) - молодая базидия до образования базидиоспор.

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECT!)

Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем - конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты - это наиболее специализированные линии эволюции грибов.

Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор - конидий (рис. 5.22). Конидии - это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.

Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета - клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.

Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).

Рис. 5.22. Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 - мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - конидии; 4 – стеригмы

Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества - антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.

Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)

Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные - накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.

Рис. 5.23. Различные типы слоевищ лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia)

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин - аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.

Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных - гомеомерных - по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножение лишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, - соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии - мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.

Рис. 5.24. Анатомическое строение слоевищ лишайников: А - разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 - гифы гриба; 2 - водорослевый компонент;

Б - разрез гетеромерного лишайника: 1 - верхний корковый слой; 2 - гонидиальный слой; 3 - средний слой с гифами гриба; 4 - нижний корковый слой; 5 - ризины

Рис. 5.25. Размножение лишайников: А - соредии; Б - изидии

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.

Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами - одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество - лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.