سیستم تنفسی نیزه. ساختار خارجی و داخلی نیزه

کلاس Lancelet. این کلاس شامل حدود 30 گونه مدرن است.

لنسلت ها جانورانی کم تحرک هستند که بیشتر وقت خود را در شن و ماسه دفن می کنند. بدن دراز و ماهی مانند است. در سمت پشتی، یک باله پشتی در امتداد تمام بدن قرار دارد که به یک باله دمی لنستی شکل می گذرد. پوست لنسلت از دو لایه تشکیل شده است: بیرونی - اپیدرم و داخلی - درم. اپیدرم، بر خلاف سایر آکوردها، توسط یک لایه سلولی نشان داده می شود که یک کوتیکول نازک ترشح می کند.

اسکلت غیر جمجمه ای توسط یک وتر - یک غضروف الاستیک الاستیک تشکیل می شود. نوتوکورد به عنوان تکیه گاه برای اندام های داخلی و محل اتصال ماهیچه ها عمل می کند. ماهیچه های مخطط از بخش های جداگانه ای تشکیل شده اند.

سیستم عصبی توسط لوله عصبی نشان داده می شود که در امتداد بدن بالای نوتوکورد کشیده می شود. هیچ تقسیم بندی به بخش های مغزی و پشتی وجود ندارد. در هر بخش، دو جفت عصب از لوله عصبی خارج می شوند.

در انتهای قدامی بدن حفره بویایی قرار دارد که سلول های بویایی در آن قرار دارند. اندام های بینایی در امتداد کل لوله عصبی متمرکز شده اند - عینک هایی که می توانند نور را از تاریکی از طریق پوشش های شفاف بدن تشخیص دهند.

ذرات غذا به دلیل حرکت شاخک های اطراف قیف دهان وارد دهان می شوند. دهان وارد حلق می شود که دیواره های آن توسط تعداد زیادی شکاف آبشش بریده می شود. ذرات غذای مناسب در مخاط پوشانده شده و وارد روده می شوند - یک لوله مستقیم کوتاه. در بخش اولیه آن، رشد کبدی است.

دستگاه تنفسی ارتباط نزدیکی با دستگاه گوارش دارد. شکاف های آبشش که با مویرگ ها نفوذ کرده اند، دائماً با آب شسته می شوند. شکاف ها به داخل حفره دهلیزی باز می شوند که دارای یک خروجی واحد در سطح زیرین بدن است. آب که وارد دهانه دهان و بیشتر به حلق می شود، از طریق شکاف های آبشش وارد حفره دهلیزی می شود و از آنجا از طریق خروجی به بیرون پرتاب می شود.

سیستم گردش خون بسته است. قلب وجود ندارد، نقش آن توسط رگ های خونی ضربان دار انجام می شود. این رگ ها خون را به آبشش ها و سپس به تمام اندام های بدن می رسانند. خون حاوی رنگدانه های تنفسی نیست.

سیستم دفع نیزه شبیه متانفریدی آنلیدها است. در یک انتهای رتین، لوله ها به طور کلی باز می شوند، و از سوی دیگر - به داخل حفره دهلیزی، جایی که محصولات دفع محلول از بدن خارج می شوند.

لنسلت ها دوپایه هستند. غدد جنسی مجرای دفعی خود را ندارند، گامت ها به داخل حفره دهلیزی و از آنجا به آب ترشح می شوند. لقاح خارجی است. در اثر له شدن تخم بارور شده، لارو تشکیل می شود. بسیار متحرک است، به طور فعال تغذیه می کند و برای اسکان مجدد خدمت می کند. داشتن مرحله لاروی ویژگی برجستهتوسعه لانسلت

نیزه یک حیوان نیمه شفاف آب گرم به طول 4-8 سانتی متر است که عمدتاً در مناطق شنی کف در عمق 10-30 متری در دریای سیاه، اقیانوس اطلس، هند و اقیانوس آرام. حیوان در خاک شنی فرو می رود و جلوی بدن را آشکار می کند. بدن نیزه ای شکل است، از طرفی فشرده شده است، یک چین باله پوستی در امتداد آن قرار دارد، که در آن بخش های پشتی، دمی و زیر دمی (مقعدی) متمایز می شوند.

ساختار داخلی

آکورد

نوتوکورد از قسمت قدامی به انتهای خلفی بدن کشیده می شود و به عنوان یک اسکلت داخلی (حمایت از اندام های داخلی) عمل می کند.

ماهیچه ها

50-80 بخش عضلانی از ماهیچه های مخطط به وتر می پیوندند.

به دلیل انقباض آنها، بدن در یک صفحه افقی خم می شود.

دستگاه گوارش

در انتهای قدامی بدن یک قیف پیش دهانی با لبه ای از شاخک ها قرار دارد. این شامل یک دهانه منتهی به حلق بزرگ است که دیواره های آن توسط شکاف های آبشش متعدد (بیش از 100) بریده شده است. دومی به یک حفره ویژه اطراف شاخه باز می شود که به آن متصل می شود محیط خارجیبا استفاده از یک پریز جفت نشده داخل حلق با سلول های مژک دار پوشیده شده است. به دلیل حرکت مژک ها از طریق دهان، آب به طور مداوم وارد حلق می شود و سپس از طریق شکاف های آبشش وارد حفره اطراف شاخه و از دهانه خروجی به خارج می شود.

همراه با آب، جلبک ها، تک یاخته ها و سایر موجودات میکروسکوپی وارد گلو می شوند. ذرات غذا روی سلول های مژک دار پوشیده از مخاط می نشینند و سپس وارد حلق خلفی و روده می شوند. رشد کبدی از قسمت اولیه روده خارج می شود، سلول های دیواره آن آنزیم های گوارشی ترشح می کنند. هضم غذا در حفره رشد کبد و در روده اتفاق می افتد. بقایای هضم نشده از طریق مقعد خارج می شوند.

دستگاه تنفسی

تنفس همزمان با تغذیه انجام می شود.

در طرفین حلق توسط سوراخ های زیادی بریده می شود - شکاف های آبشش. بافت های حلق در اطراف شکاف های آبشش توسط شبکه ای از مویرگ ها احاطه شده اند که در آن تبادل گاز خون و آب صورت می گیرد. اکسیژن از آب به خون و دی اکسید کربن از خون به آب منتقل می شود.

تبادل گاز در شکاف های آبشش (از طریق دیواره شریان های آبششی) و در تمام رگ های سطحی بدن اتفاق می افتد.

از بیرون، شکاف‌های آبشش قابل مشاهده نیستند، زیرا با چین‌های پوستی پوشیده شده‌اند که آنها را از ورود دانه‌های شن محافظت می‌کند.

سیستم گردش خون

سیستم گردش خون بسته است، قلب توسعه نیافته است، وظایف آن توسط یک رگ شکمی ضربانی انجام می شود که بیش از صد شریان شاخه ای از آن خارج می شود.

اندام های دفعی

اندام‌های دفعی لوله‌های دفعی هستند که در یک انتها به داخل حفره بدن باز می‌شوند، از طرف دیگر به داخل کانال مشترک می‌ریزند؛ چندین کانال دفعی به حفره اطراف باز می‌شوند. از اینجا، مواد زائد خارج می شوند.

سیستم عصبی

لوله عصبی بالای وتر قرار دارد، از وتر کوتاهتر است، انتهای قدامی آن کمی به انتهای وتر نمی رسد. لوله عصبی به سر و نخاعبا این حال، تفاوت هایی در ساختار داخلی و عملکرد وجود دارد. انتهای قدامی لوله عصبی لانسلت انتهای قدامی بدن و اندام های حسی را عصب دهی می کند و همچنین زندگی حیوان را هماهنگ می کند.

اندام های حسی

اندام های حسی رشد ضعیفی دارند. در انتهای قدامی بدن قرار دارند نقطه سنی، حفره بویایی، گیرنده های لمسی روی شاخک های دهان، سلول های حساس به نور.

تولید مثل

نیزه یک حیوان دوپایه است. جداسازی تخمک ها و اسپرم های بالغ بلافاصله پس از غروب آفتاب انجام می شود، لقاح خارجی (در آب) است. لاروها حدود سه ماه در ستون آب زندگی می کنند و از حیوانات پلانکتون تغذیه می کنند و سپس به پایین فرو می روند. لانسلت در سال دوم (سوم) زندگی به بلوغ جنسی می رسد.

ویژگی های رشد جنینی و ساختار نیزه توسط جانورشناس تکاملی روسی الکساندر اونفریویچ کووالوفسکی (1840-1901) مورد مطالعه قرار گرفت که نزدیکی این حیوانات را به باستانی ترین جد مهره داران نشان داد.

در حال حاضر 25 گونه نیزه شناخته شده است. اندازه آنها به 8 سانتی متر می رسد. بدن به صورت جانبی صاف و در دو انتها نوک تیز است. لانسلت ها بیشتر عمر خود را در شن و ماسه دفن می کنند و انتهای قدامی قسمت سر را در معرض دید قرار می دهند.

مشخصات کلی و ساختار

یکی از ویژگی های اصلی غیر جمجمه، عدم وجود جمجمه، و در نتیجه، دستگاه فک است. از این رو منبع تغذیه غیرفعال، که شامل فیلتر کردن آب است. لنسلت فقط از آن موجودات دریایی (باکتری ها، حیوانات پلانکتون کوچک، تخم ماهی و غیره) که همراه با آب وارد دهان می شوند، به عنوان غذا استفاده می کند.

یک باله پشتی کم در امتداد تمام قسمت پشتی حیوان امتداد یافته و به یک باله دمی بلند تبدیل می شود. باله دمی به شکل نیزه یا نیزه است که دلیل نامگذاری حیوان است. در پشت سمت شکمی یک باله دمی کوتاه و کم وجود دارد. در انتهای قدامی یک قیف دهانی است که توسط شاخک ها احاطه شده است. پوست صاف است که از اپیدرم و خود پوست ساخته شده است. اسکلت محوری با یک وتر نشان داده می شود. ماهیچه ساختاری سگمنتال دارد.

تخمک در خارج از بدن ماده بارور می شود و در آب رشد می کند. لارو حاصل به دلیل پوشاندن مژک بدنش به مدت سه ماه در لایه های بالایی آب می ماند. بعداً به پایین فرو می رود.

دستگاه گوارش و دفع

دستگاه گوارش ارتباط نزدیکی با اندام های تنفسی دارد. هر دوی این سیستم ها با یک قیف پیش دهانی شروع می شوند که توسط لبه ای از شاخک ها احاطه شده است. در پایین قیف دهانی است که به حلق منتهی می شود. دیواره حلق در سمت راست و چپ توسط حدود 150 جفت شکاف آبشش سوراخ شده است که به داخل حفره اطراف شاخه ای (دهلیزی) باز می شود.

آب وارد شده به حلق از شکاف های آبشش و حفره دور شاخه ای عبور می کند و از آنجا از طریق یک دهانه مخصوص (آتریوپور) خارج می شود. تبادل گاز در فضاهای بین شاخه ای صورت می گیرد. در سمت شکمی حلق، مژک ها و یک شیار مخصوص وجود دارد که مایع چسبناکی ترشح می کند.

ذرات غذا روی شیار می نشینند، جایی که قطرات مخاط به هم می چسبند و به روده می روند. روده یک لوله مستقیم است که از طریق مقعد به بیرون باز می شود. در پشت قسمت شاخه ای روده، یک خروجی توخالی تشکیل می شود - کبد.

اندام های دفعی با تعداد زیادی (حدود 100 جفت) نفریدیا که در فضاهای آبشش قرار دارند نشان داده می شوند. ساختار نفریدیا بسیار شبیه به متانفریدی آنلیدها است.

سیستم گردش خون

سیستم گردش خون نیزه بسته است، دایره گردش خون یک است، قلب وجود ندارد. از نظر فیزیولوژیکی، آئورت شکمی که خون وریدی را دریافت می کند، جایگزین می شود. در نتیجه نبض عروق، خون از آئورت شکمی وارد شریان های شاخه ای می شود. دومی به مویرگ ها تجزیه نمی شود، تبادل گاز از طریق دیواره های شریان ها در سپتوم بین شکاف های آبشش انجام می شود. خون اکسید شده در آئورت پشتی جمع آوری می شود که از طریق آن خون به اندام های مختلف هدایت می شود و از آن ها به آبشش ها باز می گردد.

در بالای وتر لوله عصبی قرار دارد که در قسمت سر یک امتداد کوچک را تشکیل می دهد - پایه مغز. در سراسر لوله سلول های رنگدانه حساس به نور ویژه (چشم های هسه) وجود دارد.

علاوه بر چشم، سلول های لمسی روی شاخک ها و در پوست نیز وجود دارد. یک حفره بویایی در انتهای قدامی بدن وجود دارد. به دلیل تحرک کم، اندام های حسی نیزه به طور کلی بسیار ضعیف توسعه یافته اند. پیرامونی سیستم عصبیتوسط اعصابی که از لوله مغز منتهی می شوند نشان داده می شود.

شباهت نیزه ها با بی مهرگان و مهره داران

با تشکر از ساختار سادهنیزه ها از دیرباز نزدیک به نرم تنان در نظر گرفته می شدند. A. O. Kovalevsky ثابت کرد که آنها بسیار شبیه ماهی ها و در نتیجه به سایر آکوردها هستند (وجود یک نوتوکورد، محل و ساختار سیستم عصبی و غیره).

در عین حال، نیزه ها شباهت های زیادی به حلزون و نرم تنان دارند (فقدان مغز و قلب، ساختار قطعه ای ماهیچه ها، ترتیب اندام های گردش خون، دفع، هضم و نحوه غذا خوردن). چنین ترکیبی از ویژگی های بی مهرگان و مهره داران نشان می دهد که آنها اشکال نزدیک به اجداد مهره داران هستند.

حلزون نیزه ای - این چیزی است که این حیوان مرموز برای مدت طولانی نامیده می شد. اکنون دانشمندان دقیقاً تمام فرآیندهای زندگی ابتدایی ترین نماینده را می دانند. ساختار داخلیلنسلت و ویژگی های فرآیندهای فیزیولوژیکی آن در مقاله ما مورد بحث قرار خواهد گرفت.

تاریخچه کشف و زیستگاه

در قرن هجدهم، جهانگرد و دانشمند مشهور روسی، پیتر سیمون پالاس، موجود کوچک نیمه شفافی را در آب های دریای سیاه کشف کرد. از نظر ظاهری شبیه یک نرم تن بود. تحقیقات بیشتر و ساختار نیزه نشان داد که این جاندار یک وتر باستانی است. همه چیز از آن سرچشمه می گیرد.

در طبیعت، نیزه را می توان در انتهای دریاها و اقیانوس ها یافت. آنها در عمق 25 متری در شن و ماسه دفن شده اند. لاروهای این حیوان به عنوان بخشی از پلانکتون - مجموعه ای از گیاهان و حیوانات که در سطح آب هستند - یافت می شوند. اگر شن بیش از حد شل باشد، نیزه‌ها عمیقاً در آن فرو می‌روند و تنها قسمت کوچکی از قسمت جلویی بدن را آشکار می‌کنند. اگر سطح زیرین از گل و لای تشکیل شده باشد، آنها به سادگی روی سطح آن قرار می گیرند. لنسلت ها حتی می توانند بین ذرات ماسه مرطوب حرکت کنند.

این حیوانات ترجیح می دهند در مستعمرات مستقر شوند که تعداد افراد در آنها به هزار نفر می رسد. با انجام مهاجرت های فصلی، آنها با هم بر مسافت های چند کیلومتری غلبه می کنند.

ساختار خارجی نیزه

ساختار لنسلت یا بهتر است بگوییم شکل بدنه نام آن را مشخص کرد. از نظر ظاهری بسیار شبیه به ابزار جراحی است. به آن لانست می گویند. بدن حیوان به صورت جانبی صاف شده است. انتهای قدامی نوک تیز و انتهای خلفی به صورت مورب بریده شده است. در دو طرف شکمی و پشتی، روکش‌ها چین‌هایی را تشکیل می‌دهند که به شکل یک باله دمی نیزه‌ای شکل در پشت بدن ادغام می‌شوند. اندازه این حیوان کوچک است - تا 8 سانتی متر.

پوشش می دهد

ساختار خارجی لنسلت در درجه اول پوشش بدنه است. این توسط یک بافت پوششی - یک اپیتلیوم تک لایه نشان داده می شود. از بالا با یک لایه نازک از کوتیکول پوشیده شده است. مانند ماهی، سلول های اپیتلیال مخاط زیادی ترشح می کنند که کل بدن را می پوشاند. در زیر بافت پوششی لایه ای از بافت همبند قرار دارد.

اسکلت و ماهیچه ها

ویژگی های ساختاری نیزه نیز توسط سیستمی که پشتیبانی و حرکت را فراهم می کند تعیین می شود. نسبتاً بدوی مرتب شده است. اسکلت با یک وتر نشان داده می شود که در امتداد تمام بدن از قسمت قدامی تا انتهای خلفی قرار دارد. ماهیچه ظاهری دو رشته ای دارد. آنها در دو طرف رشته محوری کشیده می شوند. این ساختار به لنسلت اجازه می دهد فقط حرکات یکنواخت را انجام دهد. با کمک ماهیچه ها بدن را در یک جهت خم می کند. وتر به عنوان یک وزنه تعادل عمل می کند - لنسلت را صاف می کند.

ویژگی های ساختار داخلی لنسلت

ساختار درونی آن در میان آکوردها ابتدایی ترین است. نوع غذای آنها غیرفعال است. این حیوانات فیلتر دان هستند. دستگاه گوارش از طریق. این شامل یک دهان باز، حلق و روده لوله ای با رشد کبدی است. منبع غذایی برای نیزه سخت پوستان کوچک، مژک سانان، مدل های متفاوت، انواع مختلف، انواع متفاوت، مدل های مختلفجلبک ها، لاروهای آکوردهای دیگر.

فیلتراسیون آب ارتباط نزدیکی با فرآیند تنفس دارد. روی دیواره حلق سلول های زیادی وجود دارد که دارای گل مژه هستند. عمل آنها جریان ثابتی از آب ایجاد می کند که از شکاف حلق و آبشش عبور می کند. این جایی است که تبادل گاز انجام می شود. پس از آن، آب از طریق منافذ آبشش به بیرون آزاد می شود. علاوه بر این، جذب و آزادسازی اکسیژن دی اکسید کربناز طریق پوشش بدن رخ می دهد.

لنسلت دارای موارد تخصصی است که به آنها نفریدیا می گویند. اینها لوله های متعدد جفتی هستند. آنها به طور کامل در بدن نفوذ می کنند و در یک انتها به سمت بیرون به داخل حفره اطراف باز می شوند.

سیستم گردش خون بسته نیست. از دو رگ تشکیل شده است - شکمی و پشتی. دل گم شده است. عملکرد آن توسط رگ شکمی انجام می شود که به دلیل نبض آن گردش خون رخ می دهد. با مایع حفره مخلوط می شود و همه چیز را می شویید اعضای داخلیو در نتیجه تبادل گاز انجام می شود.

سیستم عصبی با لوله ای که در بالای وتر قرار دارد نشان داده می شود. ضخیم کننده ایجاد نمی کند، بنابراین نیزه مغز ندارد. چنین ساختار ابتدایی سیستم عصبی همچنین باعث رشد ضعیف اندام های حسی می شود. آنها توسط حفره بویایی واقع در انتهای قدامی بدن نشان داده می شوند. او قادر به درک است مواد شیمیاییکه در آب به صورت محلول هستند. شاخک ها نیز در اینجا قرار دارند که به عنوان اندام لمسی عمل می کنند. در امتداد لوله عصبی سلول های حساس به نور قرار دارند.

تولید مثل و توسعه

ساختار داخلی لانسلت نوع سیستم تولید مثل را تعیین می کند. آنها حیوانات دوپایه با لقاح خارجی هستند. رشد غیرمستقیم است، زیرا لاروها از تخم رشد می کنند، که در ابتدا در آب شنا می کنند و ظاهراً شبیه ماهی سرخ شده هستند. آنها تغذیه می کنند، رشد می کنند و پس از مدتی به ته می روند و با یک انتهای بدن خود در شن ها فرو می روند. طول عمر لانسلت 3-4 سال است.

ارزش نیزه در طبیعت و زندگی انسان

در کشورهای آسیای جنوب شرقی نیزه می خورند. علاوه بر این، در این منطقه آنها برای چند صد سال موضوع ماهیگیری بوده اند. ماهیگیران آنها را مستقیماً از قایق های خود بین ماه اوت و ژانویه، چند ساعت پس از جزر و مد می گیرند. برای این کار از یک دستگاه مخصوص استفاده کنید. این یک غربال روی یک میله بامبو است. چندین ده تن نیزه در طول سال صید می شود. اولین دوره ها از آن تهیه می شود، می توان آن را سرخ کرد، آب پز یا خشک کرد. گوشت این حیوان بسیار مغذی و سرشار از پروتئین و چربی است.

Lancelet ها آکوردهای اولیه دریایی متعلق به کلاس Headochords هستند که سبک زندگی بی تحرکی دارند و از طریق فیلتراسیون تغذیه می شوند. در حال حاضر، آنها نه تنها یک شیء ماهیگیری هستند، بلکه برای آنها نیز استفاده می شود تحقیق علمی، از زمان مطالعه منشأ آنها و موقعیت سیستماتیکدر سیستم دنیای حیوانات امکان تعیین الگوهای تکامل آکوردها را فراهم کرد.

لنسل کلاس. لنسلت

ساختاربدنماهی شکل به طول 4-8 سانتی متر. در انتهای سر یک دهان با شاخک ها وجود دارد، یک باله در امتداد پشت قرار دارد و به باله های دمی و دمی می رود. جمجمه گم شده است. اسکلت داخلی است که با یک وتر (رشته در یک پوسته متراکم) نشان داده می شود. بدن تقسیم شده است، ماهیچه ها به خوبی توسعه یافته اند.

پوشش دادن.اپیدرم تک لایه، زیر آن - یک لایه نازک از بافت همبند.

حفره بدن.ثانوی.

دستگاه گوارش.شامل دهان، حفره دهان، حلق، روده میانی، جایی که مجرای کبد جریان دارد، روده عقبی، مقعد. معده وجود ندارد. از بی مهرگانی که با جریان آب وارد دهان می شوند تغذیه می کند.

دستگاه تنفسی.آبشش ها به شکل شکاف های مورب بلند روی دیواره حلق. آبشش ها توسط حفره دور شاخه ای محافظت می شوند که دارای یک دهانه در سمت شکمی است. آب وارد حفره دهان می شود و از دهانه پریوگیلاری خارج می شود.

سیستم گردش خون.بسته است که توسط عروق پشتی و شکمی و مویرگ ها نشان داده می شود. قلب وجود ندارد، نقش آن را عروق شکمی ایفا می کند که از طریق آن خون به آبشش ها می رود. خون بی رنگ، بدون هموگلوبین. خون را در سراسر بدن حمل می کند مواد مغذیو گازها (O2، CO2) -

سیستم دفعلوله های دفعی که به صورت قطعه ای مرتب شده اند. یک انتهای هر لوله به داخل حفره بدن باز می شود، دیگری - به حفره پریوگیلاری. ارتباط ضعیفی با سیستم گردش خون دارد.

سیستم عصبی.سیستم عصبی مرکزی به شکل لوله ای است که در سمت پشتی بدن بالای نوتوکورد قرار دارد. یک کانال در داخل لوله اجرا می شود. در هر بخش از بدن، یک جفت عصب از لوله خارج می شود.

اندام های حسی.خیلی ابتدایی سلول های حساس به نور در امتداد لوله عصبی قرار دارند، در لایه سطحی پوست سلول های عصبی وجود دارد که محرک های شیمیایی را درک می کنند. طعم و بو توسط سلول های لمسی در سراسر بدن دریافت می شود.

تولید مثل.حیوانات را جدا کنید. ماده ها تخمدان دارند، نرها بیضه ها به صورت بخش هایی (25 جفت) مرتب شده اند. سلول های جنسی از طریق حفره اطراف شاخه ای به داخل آب خارج می شوند، لقاح خارجی است.

توسعه.در آب رخ می دهد. یک بلاستول از زیگوت ایجاد می شود، سپس یک گاسترولا، پس از آن لارو از تخم بیرون می آید و حدود سه ماه رشد می کند. به طور فعال از حیوانات بی مهرگان - زئوپلانکتون تغذیه می کند. پس از آن، به پایین فرو می رود و به عنوان یک بزرگسال، سبک زندگی نسبتاً منفعلانه ای را پیش می برد و در زمین فرو می رود.

برنج. لنسله: 1 دهان با شاخک، 2 حلق با شکاف آبشش، 3 کبد، 4 روده، 5 مقعد، 6 ماهیچه، 7 وتر، 8 لوله عصبی

در مورد آماده سازی کل لکه دار نیزه، اجازه دهید ساختار و موقعیت نسبی اندام های اصلی حیوان را در نظر بگیریم (شکل 6).

در امتداد تمام بدن لنسلت (تقریباً در امتداد خط وسط)، یک وتر (اسکلت محوری) از سر تا دم کشیده می شود. خط عرضی آن به وضوح روی آماده سازی قابل مشاهده است. نوتوکورد، همراه با لوله عصبی، توسط یک غلاف بافت همبند احاطه شده است. انتهای قدامی نوتوکورد بسیار فراتر از لبه قدامی لوله عصبی بیرون زده است که این ویژگی خاص غیر جمجمه است.

در بالای وتر، سیستم عصبی مرکزی قرار دارد که با لوله عصبی ذکر شده نشان داده شده است. با قرار دادن آماده سازی در زیر بزرگنمایی کم میکروسکوپ، می توان نقاط تاریک متعددی را مشاهده کرد - چشمان هسه (شکل 6) که در دیواره های لوله عصبی نزدیک به سطح داخلی آن قرار دارند.

در انتهای قدامی لوله عصبی، یک امتداد سفالیک لوله عصبی، که گاهی بطن مغزی نامیده می شود، دیده می شود، اگرچه قسمت قدامی لوله عصبی لنسلت که مربوط به مغز مهره داران است، تمایز ندارد.

زیر نوتوکورد لوله گوارش قرار دارد. با یک قیف پیش دهانی شروع می شود که توسط شاخک های متعدد احاطه شده است. حفره دهان توسط یک چین حلقوی - یک گربه ماهی از حلق جدا می شود. دیواره های حلق توسط شکاف های آبشش مورب متعدد (تا 100) سوراخ شده است (شکل 6). حلق به تدریج وارد یک لوله روده تمایز نیافته می شود و به قسمت خلفی بدن با مقعد ختم می شود.

از این لوله، بلافاصله در پشت حلق، رشد کبدی به سمت جلو گسترش می یابد که قسمت اصلی آن با سمت راستجرعه جرعه

شکل 7- مقطع لنسلت در حلق

1 - اپیدرم؛ 2 - باله پشتی; 3 - چین های متاپلورال;

4 - عضلات تنه; 5 - عضله شکم; 6 - وتر،

7 - لوله عصبی; 8 - نوروکول; 9 - شکاف لوله عصبی;

10 - غلاف بافت همبند; 11 - myosepts;

12 - سپتوم بین شاخه ای; 13 - اندوسایل؛ 14 - شیار nadzhaberny; 15 - کانال های سلومیک؛ 16 - حفره دهلیزی؛

17 - رشد کبدی; 18 - غدد جنسی؛ 19 - ریشه های آئورت.

در افراد بالغ از نظر جنسی، غدد جنسی قابل توجه هستند (معمولاً 25 جفت از آنها وجود دارد) که به صورت لکه های گرد تیره از طریق دیواره شکمی بدن قابل مشاهده است.

در مورد تهیه یک مقطع عرضی نیزه در حلق، زیر بزرگنمایی کوچک میکروسکوپ را در نظر بگیرید. ترتیب متقابلاندام ها و جزئیات ساختار حیوان (شکل 7).

در سمت پشتی، بریدگی یک باله پشتی کم به وضوح قابل مشاهده است. چین های متاپلورال در زیر حلق در کناره های بدن قرار دارند.

تقریباً در مرکز آماده سازی یک آکورد وجود دارد که روی برش دارد بیضی شکل. بالای نوتوکورد لوله عصبی با یک نوروکول مشخص قرار دارد. نوتوکورد و لوله عصبی توسط یک غلاف بافت همبند احاطه شده اند که از آن میوسپت ها گسترش می یابند (چند مورد از آنها در قسمت عرضی قابل مشاهده هستند).

قسمت پایینی آماده سازی بخشی از بخش حلق (آبشش) لوله گوارش و حفره دهلیزی اطراف آن است. روی برش، میله های حلق توسط تعداد زیادی شکاف آبشش سوراخ می شود. اندوسایل در پایین ناحیه حلق قابل مشاهده است. در سمت پشتی حلق، شیار فوق آبششی قرار دارد. در دو طرف شیار فوق شاخه ای، بخش هایی از دو رگ خونی - ریشه آئورت - به وضوح قابل مشاهده است. رشد کبدی فقط در بخش هایی که به انتهای خلفی حلق نزدیکتر شده اند قابل مشاهده است. در افراد بالغ جنسی، غدد جنسی در دیواره های داخلی چین های متاپلور قرار دارند.

در تهیه یک مقطع عرضی نیزه در ناحیه روده (شکل 8)، ویژگی های ساختاری نوتوکورد، لوله عصبی، غشای بافت همبند، روده، کولوم را در نظر می گیریم و موقعیت نسبی این اندام ها را با آنچه که بود مقایسه می کنیم. در آماده سازی قبلی دیده می شود.

شکل 8- مقطع لنسله در روده

1 - اپیدرم؛ 2 - باله پشتی; 3 - چین های متاپلورال;

4 - عضلات; 5 - وتر; ب - لوله عصبی؛ 7 - نوروکول;

8 - غلاف بافت همبند; 9 - روده ها; 10 - آئورت پشتی.

مطالعه سیستم گردش خون نیزه باید با استفاده از جداول و شکل (شکل 9) انجام شود، زیرا رگ های خونی روی آماده سازی قابل مشاهده نیستند.

همانطور که قبلا ذکر شد، لانسلت قلب ندارد و با آئورت شکمی جفت نشده جایگزین می شود. دیواره های آن توسط ماهیچه های مخطط تشکیل شده است که ضربان آئورت را تضمین می کند. خون از آئورت شکمی به شریان های آبششی که در سپتوم بین آبششی قرار دارند حرکت می کند. خون وریدی که از شریان‌های آبشش عبور می‌کند، مستقیماً از طریق دیواره‌های نازک این عروق واقع در سطح شکاف‌های آبشش اکسید می‌شود. خون اکسیژن دار در ریشه های جفت آئورت جمع آوری می شود. بخشی از خون آنها از طریق شریان های کاروتید کوچک به جلو می رود و قسمت عمده آن به سمت دم می رود. تقریباً در وسط بدن، ریشه های آئورت به کانال اصلی اصلی - آئورت پشتی ادغام می شوند که از طریق آن خون در سراسر بدن حمل می شود.

شکل 9 - طرح سیستم گردش خون لنسلت

1 - آئورت شکمی; 2 - شریان های شاخه ای; 3 - ریشه های آئورت;

4 - شریان های کاروتید؛ 5 - آئورت پشتی; 6 - وریدهای کاردینال قدامی; 7 - وریدهای کاردینال خلفی. 8 - مجاری Cuvier; 9 - سینوس وریدی; 10 - ورید زیر روده ای; 11 - سیستم پورتال رشد کبدی. 12 - ورید کبدی

خون وریدی از سر بدن از طریق وریدهای کاردینال قدامی جفت شده به سمت عقب و از طریق وریدهای کاردینال خلفی از قسمت دمی به سمت جلو حرکت می کند. وریدهای کاردینال قدامی و خلفی هر طرف بدن در یک مجرای کوویر با دیواره نازک ادغام می شوند. هر دوی این مجاری وارد سینوس ورید می شوند.

از اندام‌های گوارشی، خون در سیاهرگ زیر بغل جمع‌آوری می‌شود، که در رشد کبدی به شبکه‌ای از مویرگ‌ها تجزیه می‌شود و سیستم پورتال خروجی کبد را تشکیل می‌دهد. از طریق یک سیاهرگ کبدی کوتاه، خون به سینوس وریدی جریان می یابد.

مشخصات کلی بدون جمجمه - حیوانات دریایی، عمدتاً پایینی که ویژگی های اصلی نوع را در طول زندگی خود حفظ می کنند. سازمان آنها، همانطور که بود، نموداری از ساختار یک حیوان وتر را نشان می دهد. غیر جمجمه ها برای حل مسئله منشاء حیوانات از علاقه زیادی برخوردار هستند. دانش علم بدون جمجمه در درجه اول مدیون تحقیقات A. O. Kovalevsky است.

ساختار و عملکردهای زندگی از تعداد نسبتاً کمی از نمایندگان غیر جمجمه (حدود 20 گونه)، رایج ترین و به خوبی مطالعه شده است. نیزه (Ampliio-xuslanceolatus)(شکل 200). این حیوان کوچک (تا 8 سانتی متر طول) در آب های کم عمق دریاها زندگی می کند و در شن ها فرو می رود و قسمت قدامی بدن را آشکار می کند. از ذرات ریز غذا که به پایین فرو می روند تغذیه می کند.

شکل بدنه نیزه دراز، به صورت جانبی فشرده، از جلو و عقب اشاره دارد. یک چین طولی کم پوست در امتداد پشت - باله پشتی - کشیده می شود. در قسمت انتهایی بدنه یک باله دمی نیزه ای شکل وجود دارد. هیچ اندام جفتی وجود ندارد.

پوست توسط یک لایه اپیدرم مخاطی و درم بافت همبند تشکیل شده است.

اسکلت با یک وتر نشان داده می شود که در امتداد بدن کشیده می شود و به سمت انتها نازک می شود. نوتوکورد و لوله عصبی که بالای آن قرار دارد توسط یک غلاف بافت همبند احاطه شده است.

ماهیچه ها به صورت نوارهایی در دو طرف بدن کشیده می شوند. این نوارهای عضلانی به صورت متامری توسط سپتاهای بافت همبند نازک (myoseptae) به تعدادی میومر تقسیم می شوند.

سیستم عصبی مرکزی یک ساختار اولیه (شکل 201). ظاهر لوله ای دارد که نوروکول آن حفره ای را در قسمت قدامی تشکیل می دهد که نمایانگر قسمت اولیه بطن مغز است. اعصاب حرکتی ستون فقرات - حسگر حرکتی و شکمی - به صورت جفت از سیستم عصبی مرکزی خارج می شوند که مانند مهره داران به اعصاب مختلط مشترک متصل نمی شوند.

برنج. 200. Lancelet (نمودار):

/ - قیف پیش دهانی که توسط شاخک ها احاطه شده است. 2 ~- باله دم; 3 - باله پشتی 4 - باله دم; 5 - باز شدن حفره periogillary؛
که در- غدد جنسی؛ 7 - عدد؛ 8 - myosepta

برنج. 201. ساختار داخلی نیزه:

/ - بخش طولی بدن؛ // - مقطع بدن (در حلق و روده)؛

/ - وتر؛ 2 - نخاع؛ 3 - پشتی 4 - عدد؛ 5 - به طور کلی؛ ب- گلو؛ 7 - شکاف آبشش؛ 8 - سپتوم بین آبششی؛ 9 - اندوسایل؛ 10 - حفره دور شاخه ای؛ // - باز شدن حفره دور شاخه ای؛ 12 - کبد؛ 13 - روده 14 - نفریدیوم؛ 15 - مقعد؛ 16 - آئورت پشتی؛ 17 - ورید زیر روده ای؛ 18 - غدد جنسی

اندام های حسی ابتدایی هستند. در امتداد سیستم عصبی مرکزی، سلول های حساس به نور قرار می گیرند - چشمان هسه. در انتهای قدامی بدن حفره بویایی قرار دارد. شاخک های اطراف دهان یک عملکرد لمسی را انجام می دهند.

سیستم گوارش با یک قیف پیش دهانی شروع می شود که توسط شاخک ها احاطه شده است. در پایین آن دهان منتهی به یک حلق گسترده است. در بالا و پایین حلق شیارهای کشیده شده با پوشش اپیتلیوم مژکدار. با حرکت مژک های شیار پایینی - ایدواستایل - ذرات غذا که در حلق افتاده اند ابتدا به سمت جلو حرکت می کنند و سپس در امتداد شیار پشتی حلق به سمت روده ها حرکت می کنند. اندوسایل در مهره داران به غده تیروئید ترشح داخلی تغییر یافته است. روده بدون خمیدگی و امتداد قابل توجه از حلق تا مقعد کشیده می شود. یک رشد کبدی از قسمت قدامی روده که همولوگ با کبد مهره داران است خارج می شود.

اندام های تنفسی پارتیشن هایی بین شکاف های آبشش متعددی هستند که دیواره های حلق را بریده اند. در برخی از اشکال اعماق دریا، شکاف های آبشش غیر جمجمه ای به سمت بیرون باز می شوند. در یک نیزه معمولی که در شن و ماسه آب کم عمق زندگی می کند، آنها به یک حفره وسیع دور شاخه ای منتهی می شوند. دومی در جنین از همجوشی در امتداد خط وسط شکم دو چین پوستی جانبی تشکیل می شود. آبی که از طریق شکاف های آبشش از حلق به حفره اطراف شاخه ای وارد می شود از طریق یک سوراخ جفت نشده (آنتریوپور) در سمت شکمی بدن از آن خارج می شود.

سیستم گردش خون بسته است (شکل.

زیرنوع جمجمه - Acrania Lancelet

202). یک دایره گردش خون وجود دارد. قلب وجود ندارد و خون به دلیل نبض برخی از عروق بزرگ حرکت می کند. در زیر حلق، آئورت شکمی کشیده می شود که از آن شریان های شاخه ای آوران در هر دو جهت خارج می شوند و خون وریدی را به سپتوم بین آبششی می برند. از طریق پوشش های نازک دومی، اکسیژن محلول در آب توسط خون جذب می شود. خون شریانی اکسید شده از طریق شریان های شاخه ای وابران وارد عروق فوق ژیلاری جفت شده - ریشه های آئورت پشتی می شود که در پشت حلق به آئورت پشتی ادغام می شوند. آئورت پشتی به سمت عقب روی وتر امتداد می یابد و شاخه هایی از خود می دهد< различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного.

خون وریدی از روده از طریق ورید زیر روده ای به سمت خروجی کبد جریان می یابد و در دیواره ها به مویرگ ها تجزیه می شود و سیستم پورتال کبد را تشکیل می دهد. از کبد، خون از طریق سیاهرگ کبدی خارج می شود، که به سینوس وریدی که در ریشه آئورت شکمی قرار دارد، جریان می یابد. مجاری کوویر بزرگ نیز در سمت چپ و راست به سینوس جریان می یابد. آنها از تلاقی وریدهای کاردینال جفت قدامی و خلفی تشکیل می شوند که خون را از قسمت های قدامی و خلفی بدن حمل می کنند. از سینوس وریدی، خون وارد آئورت شکمی می شود. این امر دایره گردش خون را می بندد.

برنج. 202. طرح گردش خون نیزه:

/ آئورت شکمی؛ 2 گسترش پایه شریان های شاخه ای آوران؛
,4 — شریان های شاخه ای؛ 4 —
ریشه های آئورت نخاعی؛ 5 - شریان های کاروتید؛ 6 - آئورت پشتی؛ 7 فوم دم; ل نودکنشچنان ورید; 9 — سیستم پورتال کبد؛ 10 - ورید نزدیک آبشش؛ // - ورید کاردینال قدامی؛
12 — فوم کاردینال پشت; 13 -- جریان کوویر

اندام های دفعی با متانفریدی اصلاح شده که به صورت متامری در حلق قرار دارد نشان داده می شوند. انتهای بیرونی آنها به داخل حفره اطراف باز می شود.

اندام های تناسلی مانند دو ردیف غدد جنسی جفتی به نظر می رسند. تخمدان‌های ماده و بیضه‌های نر ردیف‌هایی از غده‌ها را روی دیواره‌های حفره بدن در ناحیه شکاف‌های آبشش تشکیل می‌دهند. محصولات جنسی در حفره اطراف گوش دفع می شوند.

نوع آکوردها (Chordata)

زیرگروه آکوردهای پایین را متحد می کند. بخش سر بدن جدا نیست، جمجمه وجود ندارد، اسکلت با نوتوکورد نشان داده می شود. سیستم عصبی شبیه یک لوله است، اندام های حسی ابتدایی هستند - فقط سلول های حساس در پوست و در امتداد لوله عصبی وجود دارد. سیستم گردش خون بسته است، عملکرد قلب توسط یک رگ شکمی تپنده انجام می شود. کل بدن از جمله برخی از اندام های داخلی، سیستم دفعی و غدد جنسی تقسیم شده است. اندازه بدن کوچک است. آنها عمدتاً در منطقه استوایی اقیانوس آرام، هند و اقیانوس اطلس توزیع می شوند. حیوانات پایینی از موجودات کوچک پلانکتون و پایین معلق در آب تغذیه می کنند. برخی از غیر جمجمه ها از کالاهای تجارت محلی هستند، به عنوان مثال، در تعدادی از کشورها نیزه آسیایی می خورند.

کلاس سفالوکوردا

شامل حدود 35 گونه از حیوانات دریایی کوچک شبیه ماهی در شکل بدن است. طول بدن حیوانات بالغ از 1 تا 8 سانتی متر است.

لنسلت (Branchiostoma lanceolatum)- یک نماینده معمولی - یک حیوان نیمه شفاف آب گرم به طول 4-8 سانتی متر، با پوست صاف، متشکل از اپیدرم و خود پوست (کوریوم). عمدتاً در مناطق شنی کف در عمق 10-30 متری دریای سیاه، اقیانوس اطلس، هند و اقیانوس آرام زندگی می کند. حیوان به داخل خاک شنی فرو می رود و انتهای قدامی قسمت سر را به بیرون نشان می دهد. یکی از ویژگی های اصلی غیر جمجمه، عدم وجود دستگاه فک است. مرتبط با قدرت منفعل لنسلت فقط از موجودات دریایی که با آب وارد دهان می شوند به عنوان غذا استفاده می کند.

بدنه نیزه ای شکل، به صورت جانبی فشرده و در دو انتها نوک تیز است. یک چین باله پوستی در امتداد بدن قرار دارد که در آن باله پشتی متمایز می شود و به بخش های دمی نیزه ای و زیر دمی (مقعدی) می رود.

اسکلت محوری با یک وتر نشان داده می شود که از قسمت قدامی به انتهای خلفی بدن کشیده می شود. ماهیچه ها ساختار متامریک دارند. در مجاورت نوتوکورد قرار دارد و به میومرهای متشکل از ماهیچه های مخطط تقسیم می شود. میومرها توسط لایه های بافت همبند - myosepts - از یکدیگر جدا می شوند. انقباض میومرها منجر به خم شدن بدنه نیزه از سطح افقی می شود.

لوله عصبی بالای وتر قرار دارد، از وتر کوتاهتر است، انتهای قدامی آن کمی به انتهای وتر نمی رسد (از این رو نام کلاس - cephalochorda). لوله عصبی به مغز و نخاع متمایز نمی شود، با این حال، در قسمت سر، لوله عصبی یک امتداد کوچک را تشکیل می دهد - پایه مغز. حفره مرکزی لوله (نوروکوئل) که در این محل منبسط شده است، بطن نامیده می شود. انتهای قدامی لوله عصبی لانسلت انتهای قدامی بدن و اندام های حسی را عصب دهی می کند و همچنین زندگی حیوان را هماهنگ می کند.

اندام های حسی رشد ضعیفی دارند. در انتهای جلوی بدن یک نقطه رنگدانه یا یک "چشم" جفت نشده وجود دارد (فرض می شود که این باقیمانده اندام تعادل است)، در امتداد کل لوله سلول های رنگدانه حساس به نور ویژه - چشم ها وجود دارد. علاوه بر چشم ها، سلول های لمسی روی شاخک های دهان و در پوست نیز وجود دارد. سیستم عصبی محیطی توسط اعصابی که از لوله مغزی خارج می شوند نشان داده می شود.

سیستم گردش خون نیزه بسته است، دایره گردش خون یک است، قلب وجود ندارد. از نظر فیزیولوژیکی، آئورت شکمی ضربان دار جایگزین می شود که بیش از صد شریان شاخه ای از آن خارج می شوند. در نتیجه نبض عروق، خون از آئورت شکمی وارد شریان های شاخه ای می شود. دومی به مویرگ ها تجزیه نمی شود، تبادل گاز از طریق دیواره های شریان ها در سپتوم بین شکاف های آبشش انجام می شود. خون اکسید شده ابتدا در ریشه‌های آئورت جفتی جمع‌آوری می‌شود و به یک رگ جفت نشده - آئورت پشتی منتقل می‌شود و به عقب در زیر وتر کشیده می‌شود. از ریشه آئورت تا انتهای قدامی بدن، خون از طریق شریان های کاروتید وارد می شود و انتهای خلفی بدن آن را از آئورت پشتی دریافت می کند. خون وریدی در وریدهای کاردینال قدامی و خلفی جفت جمع‌آوری می‌شود که در قسمت میانی بدن به هم می‌پیوندند و مجرای کوویر را تشکیل می‌دهند. از روده، خون وریدی وارد سیاهرگ زیر بغل می شود و در امتداد آن از انتهای خلفی به سمت قدامی حرکت می کند. ورید زیر بغل به رشد کبدی نزدیک می شود و سیستمی از مویرگ ها را در آن تشکیل می دهد - سیستم پورتال. سپس از ورید کبدی و مجاری کوویر، خون وارد آئورت شکمی می شود.

دستگاه گوارش ارتباط تنگاتنگی با اندام های تنفسی دارد. هر دوی این سیستم ها با یک دهانه پیش دهانی شروع می شوند که توسط لبه ای از شاخک ها احاطه شده است. به قیف اطراف دهان منتهی می شود که در انتهای آن دهان قرار دارد. دهان به سمت حلق باز می شود. دیواره حلق در سمت راست و چپ توسط شکاف‌های آبششی (بیش از 100) سوراخ می‌شود که به داخل حفره دهلیزی (پیرابانکیال) باز می‌شود که با استفاده از یک خروجی جفت نشده (آتریوپور) به محیط خارجی متصل می‌شود. داخل حلق با سلول های مژک دار پوشیده شده است. به دلیل حرکت مژه ها، آب وارد شده به حلق از طریق شکاف ها به داخل حفره اطراف شاخه و از آنجا از طریق دهلیزی به بیرون نفوذ می کند. در رگ های سپتوم بین شاخه ای، تبادل گاز رخ می دهد.

همراه با آب، جلبک‌ها، تک یاخته‌ها و دیگر موجودات میکروسکوپی وارد حلق می‌شوند، که روی آندواستایل قرار می‌گیرند، شیاری پوشیده از مژک که در سمت شکمی حلق قرار دارد و مایع چسبناکی آزاد می‌کند. ذرات غذا که روی اندوسایل نشسته اند با قطرات مخاط به هم چسبیده و به سمت حلق خلفی - روده که یک لوله مستقیم است که از طریق مقعد به سمت بیرون باز می شود، حرکت می کند. در پشت حلق، یک برآمدگی کور توخالی از قسمت اولیه روده - کبد، خارج می شود، سلول های دیواره آن آنزیم های گوارشی ترشح می کنند. هضم غذا در حفره رشد کبد و در روده اتفاق می افتد. بقایای هضم نشده از طریق مقعد خارج می شوند.

زیرگروه کرانیال. لنسلت کلاس

اندام های دفعی با تعداد زیادی نفریدیا (حدود 100 جفت) نشان داده می شوند که در ناحیه آبشش قرار دارند و ساختار آنها بسیار شبیه به متانفریدی آنلیدها است.

اندام های تناسلی دارای ساختار متامریک (تقسیم شده) هستند. Lancelet و دیگر دوپایه های غیر جمجمه ای. دیمورفیسم جنسی بیان نمی شود. جداسازی تخمک ها و اسپرم های بالغ بلافاصله پس از غروب آفتاب انجام می شود، لقاح خارجی (در آب) است. لارو حدود 3 ماه. در ستون آب زندگی می کنند و از حیوانات پلانکتون تغذیه می کنند. سپس لارو به پایین فرو می رود. لانسلت در سال 2-3 زندگی به بلوغ جنسی می رسد.

ویژگی های رشد جنینی و ساختار نیزه توسط A. O. Kovalevsky مورد مطالعه قرار گرفت که نزدیکی این حیوانات را به قدیمی ترین جد مهره داران نشان داد.

کووالوسکی الکساندر اونفریویچ (1840-1901)- جانورشناس تکاملی روسی، آکادمی. آکادمی علوم پترزبورگ. یکی از پایه گذاران جنین شناسی و فیزیولوژی تطبیقی ​​بی مهرگان و آکوردهای تحتانی. او وحدت منشأ حیوانات چند سلولی را اثبات کرد و نظریه لایه های جوانه را توسعه داد و ماهیت تشکیل مزودرم و حفره ثانویه بدن را مشخص کرد. مطالعات جنین شناسی در مورد رشد نیزه ها، سرپیچ های دریایی، ctenophores، holothurians امکان نتیجه گیری در مورد موقعیت این حیوانات در سیستم دنیای حیوانات را فراهم کرد. دو بار به او این جایزه اهدا شد. K. M. Baer. وی در پایان فعالیت علمی خود به بررسی اندام های دفع و فاگوسیتوز در بی مهرگان پرداخت.