تشکیل مشبک یا تشکیل مش با هم متحد می شود. تشکیل شبکه: ساختار، ساختار، نورون های آمینرژیک

اصطلاح تشکیل شبکه ای در سال 1865 توسط دانشمند آلمانی O. Deiters پیشنهاد شد. منظور از این اصطلاح، Deiters سلول‌هایی است که در ساقه مغز پراکنده شده‌اند، که توسط فیبرهای زیادی در جهات مختلف احاطه شده‌اند. این آرایش شبکه مانند الیاف بود که سلول های عصبی را به یکدیگر متصل می کند که اساس نام پیشنهادی بود.

در حال حاضر، مورفولوژیست ها و فیزیولوژیست ها مواد غنی را در مورد ساختار و عملکرد سازند مشبک جمع آوری کرده اند. مشخص شده است که عناصر ساختاری تشکیلات مشبک در تعدادی از تشکیلات مغزی، از ناحیه میانی بخش های گردنی نخاع (لامینا VII) شروع می شود و به برخی از ساختارهای دی انسفالون (هسته های داخل لامینار، هسته شبکه تالاموس). تشکیل شبکه از تعداد قابل توجهی سلول عصبی تشکیل شده است (تقریباً شامل 9/10 از سلول های کل ساقه مغز است). ویژگی های مشترک ساختار ساختارهای شبکه ای وجود نورون های شبکه ای خاص و ماهیت متمایز اتصالات است.

برنج. 1. نورون سازند شبکه ای. بخش ساژیتال ساقه مغز توله موش.

شکل A تنها یک نورون از سازند شبکه ای را نشان می دهد. مشاهده می شود که آکسون به بخش های دمی و منقاری، با طول زیاد، با وثیقه های فراوان تقسیم می شود. ب- وثیقه. بخش ساژیتال پایین ساقه مغز توله سگ موش صحرایی، نشان دهنده اتصالات جانبی دستگاه نزولی بزرگ (دستگاه هرمی) به نورون های شبکه ای است. وثیقه‌های مسیرهای صعودی (مسیرهای حسی) که در شکل نشان داده نشده‌اند، به روشی مشابه به نورون‌های شبکه متصل می‌شوند (طبق گفته‌های شیبل M. E. و Sheibel A. B.)

همراه با تعداد زیادی نورون های خوابیده جداگانه، که از نظر شکل و اندازه متفاوت هستند، هسته هایی در تشکیل شبکه ای مغز وجود دارد. نورون های پراکنده سازند شبکه ای در درجه اول نقش مهمی در ارائه رفلکس های سگمنتال ایفا می کنند که در سطح ساقه مغز بسته می شوند. آنها به عنوان نورون های بین دهانی در اجرای چنین اعمال رفلکس مانند چشمک زدن، رفلکس قرنیه و غیره عمل می کنند.

اهمیت بسیاری از هسته های تشکیل شبکه روشن شده است. بنابراین، هسته های واقع در بصل النخاع با هسته های اتونوم اعصاب واگ و گلوسوفارنجئال، هسته های سمپاتیک نخاع ارتباط دارند، آنها در تنظیم فعالیت قلب، تنفس، تون عروق، ترشح غدد و غیره نقش دارند.

نقش هسته لوکوس سرولئوس و رافه در تنظیم خواب و بیداری مشخص شده است. نقطه آبی، در قسمت جانبی فوقانی حفره لوزی قرار دارد. نورون های این هسته یک ماده فعال بیولوژیکی تولید می کنند - نوراپی نفرینکه بر روی نورون های قسمت های پوشاننده مغز اثر فعال کننده دارد. فعالیت نورون های لوکوس سرولئوس به ویژه در هنگام بیداری زیاد است؛ در طول خواب عمیق، تقریباً به طور کامل محو می شود. هسته های درزدر خط وسط بصل النخاع قرار دارد. نورون های این هسته ها تولید می کنند سروتونین، که باعث فرآیندهای بازداری منتشر و حالت خواب می شود.

هسته های کاخالو دارکشویچمربوط به تشکیل شبکه ای مغز میانی، با هسته های III، IV، VI، VIII و XI جفت اعصاب جمجمه ای ارتباط دارند. آنها کار این مراکز عصبی را هماهنگ می کنند، که برای اطمینان از چرخش ترکیبی سر و چشم بسیار مهم است. تشکیل شبکه ای ساقه مغز در حفظ تون عضلات اسکلتی، ارسال تکانه های تونیک به نورون های حرکتی هسته های حرکتی اعصاب جمجمه و هسته های حرکتی شاخ های قدامی نخاع مهم است. در فرآیند تکامل، تشکیلات مستقلی مانند هسته قرمز، ماده سیاه از تشکیل شبکه بیرون آمد.

با توجه به معیارهای ساختاری و عملکردی، سازند مشبک به 3 ناحیه تقسیم می شود:

1. میانه، واقع در امتداد خط وسط;

2. میانی، اشغال بخش های میانی تنه;

3. جانبی که نورون های آن در نزدیکی تشکل های حسی قرار دارند.

منطقه میانهتوسط عناصر رافه، متشکل از هسته، که نورون های آن واسطه - سروتونین را سنتز می کنند، نشان داده می شود. سیستم هسته های رافه در سازماندهی رفتارهای پرخاشگرانه و جنسی، در تنظیم خواب شرکت می کند.

ناحیه میانی (محوری).شامل نورون های کوچکی است که منشعب نمی شوند. این منطقه حاوی تعداد زیادی هسته است. همچنین نورون های چند قطبی بزرگی با تعداد زیادی دندریت با شاخه های متراکم وجود دارد. آنها رشته های عصبی صعودی به قشر مغز و رشته های عصبی نزولی را به نخاع تشکیل می دهند. مسیرهای صعودی ناحیه داخلی یک اثر فعال کننده (مستقیم یا غیرمستقیم از طریق تالاموس) روی نئوکورتکس دارند. مسیرهای نزولی اثر بازدارندگی دارند.

منطقه جانبی- شامل تشکیلات شبکه ای واقع در ساقه مغز در نزدیکی سیستم های حسی و همچنین نورون های شبکه ای است که در داخل تشکل های حسی قرار دارند. جزء اصلی این ناحیه گروهی از هسته ها هستند که در مجاورت هسته عصب سه قلو قرار دارند. تمام هسته های ناحیه جانبی (به استثنای هسته جانبی مشبک بصل النخاع) از نورون های کوچک و متوسط ​​تشکیل شده و فاقد عناصر بزرگ هستند. در این زون مسیرهای صعودی و نزولی قرار دارند که ارتباط بین سازندهای حسی با ناحیه میانی سازند مشبک و هسته های حرکتی تنه را فراهم می کنند. این بخش از سازند شبکه ای جوان تر و احتمالاً پیشروتر است؛ واقعیت کاهش حجم تشکیلات مشبک محوری در روند رشد تکاملی با توسعه آن همراه است. بنابراین، ناحیه جانبی مجموعه‌ای از واحدهای یکپارچه ابتدایی است که در نزدیکی و درون سیستم‌های حسی خاص تشکیل شده‌اند.

برنج. 2. هسته سازند شبکه ای (RF)(بعد از: Niuwenhuys و همکاران، 1978).

1-6 - ناحیه میانی RF: 1-4 - هسته رافه (1 - کم رنگ، 2 - تیره، 3 - بزرگ، 4 - پل)، 5 - مرکزی فوقانی، 6 - هسته رافه پشتی، 7-13 - داخلی ناحیه RF : 7 - پارامدین مشبک، 8 - سلول غول پیکر، 9 - هسته مشبک تگمنتوم پونتین، 10، 11 - هسته دمی (10) و دهانی (11) هسته پل، 12 - هسته تگمنتال پشتی (Gudden) 13 - هسته اسفنوئید، 14 - I5 - ناحیه جانبی RF: 14 - هسته مشبک مرکزی بصل النخاع، 15 - هسته شبکه جانبی، 16، 17 - هسته میانی (16) و جانبی (17) هسته parabrachial، 18، 19 - قسمت های فشرده (18) و پراکنده (19) هسته پدانکولو پونتین.

با توجه به تأثیرات رو به پایین، تشکیل مشبک اثر مقوی روی نورون های حرکتی نخاع نیز دارد که به نوبه خود تون عضلات اسکلتی را افزایش می دهد و سیستم بازخورد آوران را بهبود می بخشد. در نتیجه، هر عمل حرکتی بسیار مؤثرتر انجام می شود، کنترل دقیق تری بر حرکت فراهم می کند، اما تحریک بیش از حد سلول های تشکیل شبکه می تواند منجر به لرزش عضلانی شود.

در هسته‌های تشکیل شبکه‌ای مراکز خواب و بیداری وجود دارد و تحریک برخی مراکز یا به شروع خواب یا بیداری منجر می‌شود. این اساس استفاده از قرص های خواب است. ساختار شبکه ای حاوی نورون هایی است که به محرک های درد که از ماهیچه ها می آیند پاسخ می دهند اعضای داخلی. همچنین حاوی نورون های خاصی است که به سیگنال های ناگهانی و مبهم پاسخ سریع می دهند.

تشکیل شبکه ارتباط نزدیکی با قشر مغز دارد، به همین دلیل، یک اتصال عملکردی بین قسمت های خارجی سیستم عصبی مرکزی و ساقه مغز ایجاد می شود. تشکیل شبکه نقش مهمی هم در یکپارچه سازی اطلاعات حسی و هم در کنترل فعالیت همه نورون های موثر (حرکتی و اتونوم) ایفا می کند. همچنین برای فعال شدن قشر مغز و حفظ هوشیاری از اهمیت بالایی برخوردار است.

لازم به ذکر است که قشر مغز نیز به نوبه خود ارسال می کند کورتیکال-شبکه ایمسیرهای تکانه ها به سازند شبکه ای. این تکانه ها عمدتاً از قشر لوب فرونتال منشأ می گیرند و از مسیرهای هرمی عبور می کنند. اتصالات کورتیکال-شبکه ای دارای اثرات مهاری یا تحریکی بر تشکیل شبکه ای ساقه مغز هستند، آنها عبور تکانه ها را در مسیرهای وابران تصحیح می کنند (انتخاب اطلاعات وابران).

بنابراین، یک ارتباط دو طرفه بین تشکیل مشبک و قشر مغز وجود دارد که خود تنظیمی در فعالیت را تضمین می کند. سیستم عصبی. وضعیت عملکردی تشکل مشبک، تون عضلانی، عملکرد اندام های داخلی، خلق و خو، تمرکز توجه، حافظه و غیره را تعیین می کند. فعالیت رفلکسقشر مغز را درگیر می کند.

تشکیل شبکه ایساقه مغز به عنوان یکی از دستگاه های مهم یکپارچه مغز در نظر گرفته می شود.
توابع واقعی یکپارچه سازند مشبک عبارتند از:

1. کنترل خواب و بیداری
2. کنترل عضلانی (فازیک و تونیک).
3. پردازش سیگنال های اطلاعاتی محیط و محیط داخلی بدن که از طریق کانال های مختلف به دست می آید

ساختار مشبک بخش‌های مختلف ساقه مغز (شکل مشبک بصل النخاع، پونز و مغز میانی) را متحد می‌کند. از نظر عملکردی، تشکیل شبکه‌ای قسمت‌های مختلف مغز مشترکات زیادی دارد، بنابراین توصیه می‌شود آن را به عنوان یک ساختار واحد در نظر بگیرید. تشکیل شبکه ای تجمع پراکنده سلول ها است نوع متفاوتو مقادیری که توسط الیاف زیادی از هم جدا شده اند. علاوه بر این، حدود 40 هسته و یک پیدیدر در وسط سازند شبکه ای جدا شده است. نورون های تشکیل شبکه دارای دندریت های گسترده و آکسون های مستطیلی هستند که برخی از آنها به شکل T تقسیم می شوند (یکی از فرآیندها به سمت پایین هدایت می شود و مسیر مشبک-نخاعی را تشکیل می دهد و دومی - به قسمت های بالایی مغز).

تعداد زیادی از مسیرهای آوران از دیگر ساختارهای مغز در تشکیل شبکه‌ای همگرا می‌شوند: از قشر مغز - جانبی مسیرهای قشر نخاعی (همی)، از مخچه و سایر ساختارها، و همچنین الیاف جانبی که در ساقه مغز قرار می‌گیرند. الیاف سیستم های حسی (بصری، شنوایی و غیره). همه آنها به سیناپس های روی نورون های تشکیل شبکه ختم می شوند. بنابراین، به لطف این سازمان، تشکیل شبکه ای برای ترکیب تأثیرات از ساختارهای مختلف مغز سازگار است و می تواند بر آنها تأثیر بگذارد، یعنی عملکردهای یکپارچه را در فعالیت سیستم عصبی مرکزی انجام دهد و تا حد زیادی سطح کلی را تعیین کند. از فعالیت آن

خواص نورون های شبکه اینورون های تشکیل شبکه قادر به فعالیت تکانه پس زمینه پایدار هستند. اکثر آنها دائماً تخلیه هایی با فرکانس 5-10 هرتز تولید می کنند. دلیل چنین فعالیت پس زمینه ثابت نورون های شبکه ای این است: اولاً، همگرایی گسترده تأثیرات مختلف آوران (از گیرنده های پوست، ماهیچه، احشاء، چشم ها، گوش ها و غیره) و همچنین تأثیرات مخچه، مغزی. کورتکس، هسته های دهلیزی و سایر ساختارهای مغز روی همان نورون شبکه ای. در این مورد، اغلب در پاسخ به این، هیجان ایجاد می شود. ثانیاً، فعالیت نورون شبکه ای می تواند توسط عوامل هومورال (آدرنالین، استیل کولین، تنش CO2 در خون، هیپوکسی و غیره) تغییر کند. این تکانه های مداوم و مواد شیمیاییموجود در خون، از دپلاریزاسیون غشاهای نورون های شبکه ای، توانایی آنها برای حفظ فعالیت ضربه ای پشتیبانی می کند. در این راستا، تشکیل مشبک نیز اثر تونیک ثابتی بر سایر ساختارهای مغز دارد.

یکی از ویژگی های مشخصه سازند شبکه ای نیز حساسیت بالای نورون های آن در انواع فیزیولوژیکی است مواد فعال. به همین دلیل، فعالیت نورون های شبکه ای را می توان به راحتی توسط داروهای دارویی که به گیرنده های سلولی غشای این نورون ها متصل می شوند، مسدود کرد. ترکیبات اسید باربیتوریک (باربیتورات ها)، کلرپرومازین و غیره به ویژه در این زمینه فعال هستند. داروهاکه به طور گسترده در عمل پزشکی استفاده می شود.

ماهیت تأثیرات غیر اختصاصی سازند مشبک.تشکیل شبکه ای ساقه مغز در تنظیم عملکردهای خودمختار بدن نقش دارد. با این حال، در سال 1946، فیزیولوژیست عصبی آمریکایی H. W. Megoun و همکارانش کشف کردند که تشکیل شبکه ارتباط مستقیمی با تنظیم فعالیت رفلکس سوماتیک دارد. ثابت شده است که سازند مشبک دارای اثر منتشر غیر اختصاصی، نزولی و صعودی بر سایر ساختارهای مغز است.

نفوذ رو به پایینهنگامی که تشکیل مشبک مغز عقبی تحریک می شود (به ویژه هسته سلول غول پیکر بصل النخاع و هسته شبکه ای پونز، جایی که مسیر رتیکولو نخاعی منشا می گیرد)، مهار تمام مراکز حرکتی ستون فقرات (فلکسیون و اکستانسور) رخ می دهد. این بازداری بسیار عمیق و طولانی است. این موقعیت در شرایط طبیعی را می توان در هنگام خواب عمیق مشاهده کرد.
همراه با تأثیرات بازدارنده منتشر، هنگامی که نواحی خاصی از سازند شبکه ای تحریک می شود، تأثیر منتشر آشکار می شود که فعالیت سیستم حرکتی ستون فقرات را تسهیل می کند.

تشکیل مشبک نقش مهمی در تنظیم فعالیت دوک عضلانی ایفا می کند و فرکانس ترشحات ارسال شده توسط فیبرهای وابران گاما به عضلات را تغییر می دهد. بنابراین، تکانه معکوس در آنها تعدیل می شود.

نفوذ صعودیمطالعات N. W. Megoun، G. Moruzzi (1949) نشان داد که تحریک ساختار شبکه ای (عقب، مغز میانی و دی انسفالون) بر فعالیت قسمت های بالاتر مغز، به ویژه قشر مغز تأثیر می گذارد و انتقال آن به حالت فعال را تضمین می کند. این موضع توسط این مطالعات تجربی متعدد و مشاهدات بالینی تایید شده است. بنابراین، اگر حیوان در حالت خواب باشد، تحریک مستقیم سازند شبکه ای (به خصوص پونز) از طریق الکترودهای وارد شده در این ساختارها باعث واکنش رفتاری بیدار شدن حیوان می شود. در این مورد، یک تصویر مشخصه در EEG ظاهر می شود - تغییر در ریتم آلفا توسط ریتم بتا، یعنی. واکنش همزمان سازی یا فعال سازی ثابت است. این واکنش به ناحیه خاصی از قشر مغز محدود نمی شود، بلکه مناطق وسیعی از آن را پوشش می دهد. تعمیم یافته است. هنگامی که ساختار شبکه از بین می رود یا اتصالات صعودی آن با قشر مغز قطع می شود، حیوان به حالت رویا مانند می افتد، به نور و محرک های بویایی پاسخ نمی دهد و در واقع با دنیای خارج تماس پیدا نمی کند. یعنی مغز انتهایی فعالیت فعال خود را متوقف می کند.

بنابراین، تشکیل مشبک ساقه مغز، عملکردهای سیستم فعال کننده صعودی مغز را انجام می دهد که تحریک پذیری نورون ها در قشر مغز را در سطح بالایی حفظ می کند.

علاوه بر تشکیل شبکه ای ساقه مغز، سیستم فعال کننده صعودی مغز نیز شامل هسته های غیر اختصاصی تالاموس، هیپوتالاموس خلفی ، ساختارهای لیمبیک. به عنوان یک مرکز یکپارچه مهم، تشکیل مشبک، به نوبه خود، بخشی از سیستم های ادغام جهانی تر مغز است که شامل ساختارهای هیپوتالاموس-لیمبیک و نئوکورتیکال است. در تعامل با آنها است که رفتار مصلحت آمیز با هدف انطباق بدن با شرایط متغیر محیط بیرونی و داخلی شکل می گیرد.

یکی از تظاهرات اصلی آسیب به ساختارهای شبکه ای در انسان از دست دادن هوشیاری است. با تصادف عروق مغزی، تومورها و فرآیندهای عفونیدر ساقه مغز مدت زمان سنکوپ بستگی به ماهیت و شدت اختلال عملکرد سیستم فعال کننده شبکه دارد و از چند ثانیه تا چندین ماه متغیر است. اختلال عملکرد شبکه‌ای صعودی نیز با از دست دادن قدرت، خواب‌آلودگی پاتولوژیک مداوم یا حملات مکرر به خواب رفتن (هیپرسومی پراکسیسمال)، خواب شبانه بی‌قرار آشکار می‌شود. همچنین نقض (اغلب افزایش) در تون عضلانی، تغییرات مختلف اتونوم، اختلالات عاطفی و روانی و غیره وجود دارد.

تشکیل شبکه ای ساقه مغزمجموعه ای از نورون ها است که با مراکز عصبی مختلف، با یکدیگر و با قشر مغز ارتباط گسترده ای دارند. منقاری به سمت تالاموس می رود. ویژگی های آن را بیشتر در نظر بگیرید.

وظایف تشکیل شبکه

وظایف مجموعه شامل پردازش اطلاعات حسی است. علاوه بر این، تشکیل شبکه یک اثر فعال کننده بر روی قشر مغز ایجاد می کند و فعالیت نخاع را کنترل می کند. به همین دلیل، تن ماهیچه های اسکلتی، کار سیستم های رویشی و تولید مثلی فرد تنظیم می شود.

مکانیسم عمل

اولین بار توسط R. Granite شناسایی شد. این دانشمند دریافت که می تواند بر فعالیت نورون های γ حرکتی تأثیر بگذارد. در نتیجه، وابران γ (آکسون های آنها) باعث انقباض دوک های عضلانی و بر این اساس، افزایش تکانه های آوران گیرنده های عضلانی می شوند. سیگنال هایی که به نخاع وارد می شوند، باعث تحریک نورون های حرکتی α می شوند. این تون عضلات را تعیین می کند. مشخص شد که نورون های تشکیل پونز و بصل النخاع در اجرای این عملکرد نقش دارند. رفتار آنها کاملاً متضاد است. دومی باعث فعال شدن نورون های حرکتی α در عضلات فلکسور می شود و بر این اساس آنها را در عضلات بازکننده مهار می کند. نورون های پل برعکس عمل می کنند. تشکیل شبکه ایمتصل به مخچه و قشر مغز که اطلاعات از آن می آید. این به ما امکان می دهد نتیجه بگیریم که به عنوان جمع کننده شار حسی غیراختصاصی عمل می کند که ممکن است در تنظیم فعالیت عضلانی نقش داشته باشد. با این حال، نیاز به سازندی که وظایف نورون‌ها را در هسته‌های قرمز و دهلیزی تکرار می‌کند، هنوز روشن نشده است.

ساختار

تشکیل شبکه ایتوسط سلول های پراکنده تولید می شود. برخی از آنها تشکیلات حیاتی در نظر گرفته می شوند. به طور خاص، مراکز زیر را می توان متمایز کرد:

1. تنفسی و وازوموتور. آنها در بصل النخاع قرار دارند.
2. هماهنگی چشم. در مغز میانی قرار دارد.
3. گرسنگی، سیری و تنظیم حرارت. آنها در دیانسفالون قرار دارند.

مسیر کلیدی دستگاه رتیکولو نخاعی است. به نورون های هسته های حرکتی شاخ های قدامی نخاع و اعصاب جمجمه ای در امتداد تنه و به عناصر میانی سیستم عصبی خودمختار می رسد. از آنها الیاف تالامو-قشری قرار دارند. آنها فعال شدن قشر مغز را فراهم می کنند که برای درک محرک های خاص ضروری است. این الیاف تالامو-قشری به تمام لایه های قشر مغز ختم می شوند.

مشاهدات علمی

در طی تحقیقات مشخص شد که تشکیل تیکولاراثر فعال کننده بر روی قشر مغز دارد. این مجتمع عصبی به عنوان نوعی "مرکز انرژی" عمل می کند. بدون آن، سلول های عصبی قشر، بخش های مختلف آن، و همچنین کل مغز به عنوان یک کل، قادر به انجام تمام وظایف پیچیده متنوع خود نخواهند بود. مجموعه ای از نورون ها به طور مستقیم در تنظیم خواب و بیداری نقش دارند. نتایج آزمایش ها امکان توضیح برخی از مشاهدات جراحان را فراهم کرد. بنابراین، در فرآیند عمل روی مغز، می توان برش هایی در قشر نیمکره ها ایجاد کرد و بخشی از بافت را برداشت. در این صورت بیمار هوشیاری خود را از دست نخواهد داد. اما اگر چاقوی جراحی لمس شود، فرد به خواب عمیقی فرو می رود.

مشخصات کار

امروزه کانال های عصبی خاصی که از طریق آنها اطلاعات از اندام های حسی به مغز منتقل می شود به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته است. اینگونه است که قشر مغز در مورد ماهیت محرکی که روی بدن عمل می کند، یاد می گیرد. بر این اساس، تکانه های مختلفی را به سیستم ها و اندام ها ارسال می کند. مطالعات نشان داده است که شاخه ها از تمام الیافی که از محیط به سمت قشر هدایت می شوند گسترش می یابند. آنها به سطح سلول های سازند ختم می شوند. تحریک بیرونی از هر ماهیتی که باشد اثر هیجان انگیزی بر آن دارد. در این لحظه نوعی "انرژی شارژ" وجود دارد. این تشکیل که به عنوان مرکز مغز عمل می کند، درجه عملکرد قشر را تعیین می کند. با فعال کردن تمام بخش ها، ترکیب و تجزیه و تحلیل دقیقی از انواع اطلاعاتی که از دنیای بیرون وارد قشر مغز می شود، ارائه می دهد.

واکنش به مواد موجود در بدن

تشکیل شبکه نه تنها به سیگنال های عصبی، بلکه به ترکیبات محلول در خون نیز حساس است. به طور خاص، ما در مورد قند، هورمون ها، دی اکسید کربن، اکسیژن صحبت می کنیم. از اهمیت ویژه ای در میان این مواد آدرنالین است. با فشار بیش از حد عاطفی - با عصبانیت، ترس، حالت اشتیاق، خشم - برانگیختگی طولانی مدت شکل گیری مشاهده می شود. این توسط آدرنالین پشتیبانی می شود که به شدت در خون ترشح می شود. فعالیت مجتمع تا حد زیادی توسط دیگران تعیین می شود ترکیبات شیمیایی. اول از همه، این دی اکسید کربنو اکسیژن به عنوان مثال، اگر فردی در خواب تنفس مشکل داشته باشد، CO 2 شروع به تجمع در خون می کند. دی اکسید کربن تشکیل شبکه را فعال می کند و در نتیجه فرد از خواب بیدار می شود.

نتیجه

مطالعات بالینی و داده‌های تجربی به‌دست‌آمده در آزمایشگاه‌های فیزیولوژیکی نشان داده‌اند که تشکیل شبکه‌ای ارتباط مستقیمی با ظهور احساسات دارد. نتایج مطالعه ساختار آن و وظایفی که آن را اجرا می کند به طور گسترده در روان درمانی و نوروفارماکولوژی استفاده می شود. مشخص شد که بی حالی، بی تفاوتی، خواب آلودگی یا تحریک پذیری، بی خوابی می تواند ناشی از اختلال در کار تشکیل شبکه باشد. این کمپلکس عصبی همچنین در ایجاد بسیاری از آسیب شناسی های CNS نقش دارد.

تشکیل شبکه ایشناخته شده از سال 1845، توصیف شده توسط Deiters (O.F.C. Deiters) در سال 1885. در حال حاضر، مطالعه آن ادامه دارد. تشکیل مشبک بین شاخ های خلفی و جانبی بخش های گردنی نخاع، در تگمنتوم ساقه مغز، در هسته مرکزی تالاموس قرار دارد. این مجموعه ای از نورون های به هم پیوسته از نظر آناتومی و عملکردی است که توسط فیبرهای زیادی احاطه شده است که در جهات مختلف به سمت ساختارها و مسیرهای هسته ای حرکت می کنند (شکل 30).

برنج. 30.: 1 - مسیرهای صعودی; 2 - مسیرهای نزولی 3 - مسیر حساس خاص (lemniscus). 4 - مسیر هرمی.

تشکیل شبکه تمام تکانه ها (درد، دما، نور، صدا و غیره) را درک می کند، اما هیچ نورون تخصصی در آن وجود ندارد. بنابراین، همان نورون‌ها تکانه‌های متفاوتی را درک کرده و به آن‌ها منتقل می‌کنند بخش های مختلفمغز، در تمام نواحی قشر مغز. سازند مشبک است سیستم آوران دوم مغز، ساختار غیر اختصاصی آن. این ارتباط دو طرفه با تمام ساختارهای مغز و نخاع دارد (شکل 31، 32).

برنج. 31. : 1; 2 3 - مسیر حساس خاص (lemniscus). 4- وثیقه های ارتباط دهنده یک مسیر حسی خاص با تشکیل شبکه ای ساقه مغز. 5 - سیستم فعال کننده صعودی سازند مشبک. 6- تأثیر عمومی تشکیل مشبک بر روی قشر مغز.

برنج. 32.: 1 - عصب حسی که بر آن محرک اعمال می شود (تحریک درد). 2 - نخاع; 3 - اعصاب سمپاتیک; 4 - غده فوق کلیوی; 5 - سینوس کاروتید; 6 - غده هیپوفیز; 7- تشکیل شبکه ای. فلش های جامد نشان دهنده تأثیرات عصبی است، فلش های نقطه چین تأثیرات هورمونی را نشان می دهد، که از طریق تشکیل شبکه، اثر فعال کننده ای بر روی قشر مغز دارد.

عناصر ساختاری تشکیل شبکه ای ساقه مغز به دو بخش جانبی و داخلی تقسیم می شوند. در بخش جانبی، الیاف از سیستم های آوران مختلف به پایان می رسد. وثیقه ها از حلقه های داخلی و جانبی، از هسته های حسی اعصاب جمجمه ای به سلول ها و هسته های پراکنده تشکیل شبکه نزدیک می شوند. از نورون های بخش داخلی، الیاف وابران به هسته های حرکتی اعصاب جمجمه، به مخچه، تا هسته های حرکتی شاخ های قدامی نخاع شروع می شوند.

مسیرهای آوران اصلی تشکیل شبکه: tr. spinoreticularis - از نخاع، tr. تگمنتوتالامیکوس - از مغز میانی، رتیکولوتالامیکوس - از بصل النخاع و پل، tr. تالاموکورتیکالیس - به تمام مناطق و لایه های قشر مغز. تشکیل شبکه ای، قشر مغز و مخچه را فعال می کند.

قشر مغز به نوبه خود از طریق tr ارسال می کند. کورتیکورتیکولاریس به عنوان بخشی از مسیرهای هرمی به تشکیلات مشبک وارد می شود. مجرای وابران اصلی tr است. رتیکولوسپینالیس این مسیر، تکانه های تونیک را به نورون های حرکتی گاما نخاع هدایت می کند. ساختار مشبک پیوند حرکتی را تنظیم می کند، هماهنگی حرکات، هماهنگی انقباضات عضلانی را فراهم می کند، حرکات غیر استاندارد، رفلکس تعادل را فراهم می کند، تون ماهیچه ای ضد گرانشی ایجاد می کند که بدن را بالاتر از سطح زمین نگه می دارد. تشکیل مشبک باعث توزیع مجدد تون عضلانی می شود که در شرایط بحرانی منجر به بسیج ذخایر پنهان بدن می شود.

نقش نقاط آبی و هسته های رافه در تنظیم خواب و بیداری مشخص شده است. نقطه مایل به آبی (لوکوس سرولئوس) در قسمت جانبی فوقانی حفره لوزی قرار دارد. نورون های این هسته نوراپی نفرین تولید می کنند که قسمت های پوشاننده مغز را فعال می کند. فعالیت نورون های لکه مایل به آبی به ویژه در هنگام بیداری زیاد است؛ در طول خواب عمیق، تقریباً به طور کامل محو می شود.

هسته های درز (هسته رافز) در خط وسط بصل النخاع قرار دارند. سلول‌های عصبی این هسته‌ها سروتونین تولید می‌کنند که باعث فرآیندهای مهار انتشار و حالت خواب می‌شود.

هسته های تشکیل مشبک بصل النخاع با هسته های اتونوم اعصاب Ⅸ، Ⅹ و هسته های سمپاتیک طناب نخاعی ارتباط دارند. بنابراین در تنظیم فعالیت قلبی، تنفس، تون عروق، ترشح غدد و غیره نقش دارند.

هسته های Cahal و Darkshevich، مربوط به تشکیل شبکه ای مغز میانی، به بسته نرم افزاری طولی داخلی ( fasciculus longitudinalis medialisبا هسته اعصاب سوم، چهارم، ششم، هشتم، نهم، دهم و یازدهم جمجمه ارتباط دارند. آنها کار این پرتو را هماهنگ می کنند، چرخش های ترکیبی سر و چشم را هنگام تغییر وضعیت بدن یا هنگام جستجوی منبع صدا، ثابت کردن نگاه، فراهم می کنند. (این حرکات برای کارهای کارگری و بازی کاملاً ضروری است).

این روابط اختلالات اتونومیک در اضافه بار دهلیزی را توضیح می دهد. نورون های پراکنده سازند شبکه ای به عنوان نورون های میانی رفلکس های محافظ بلع، قرنیه (شکل 33)، سرفه استفراغ، خمیازه کشیدن، عطسه و غیره عمل می کنند.

برنج. 33.: 1 - گیرنده های واقع در قرنیه. 2 - شاخه چشمی عصب سه قلو; 3 - سلول تک قطبی کاذب گانگلیون حسی عصب سه قلو. 4 - نورون انجمنی - سلول پراکنده تشکیل شبکه. 5- سلول هسته حرکتی عصب صورت. 6- عضله دایره ای چشم.

همراه با اولین سیستم فعال کننده که به سرعت به محرک ها پاسخ می دهد، که شامل مسیرها می شود، یک سیستم غیر اختصاصی پاسخ تاخیری به تکانه های خارجی نیز وجود دارد که از نظر فیلوژنتیکی قدیمی تر از سایر ساختارهای مغز است و شبیه یک نوع منتشر سیستم عصبی است. این ساختار تشکیل شبکه ای (RF) نامیده می شود و از بیش از 100 هسته به هم پیوسته تشکیل شده است. RF از هسته های تالاموس و ساب تالاموس تا ناحیه میانی نخاع بخش های بالای گردنی گسترش می یابد.

اولین توصیفات RF توسط مورفولوژیست های آلمانی انجام شد: در سال 1861 توسط K. Reichert و در سال 1863 توسط O. Deiters که اصطلاح RF را معرفی کرد. سهم بزرگی در مطالعه آن توسط V.M. بخترو.

نورون های تشکیل دهنده RF از نظر اندازه، ساختار و عملکرد متفاوت هستند. دارای درخت دندریتی با شاخه های وسیع و آکسون های بلند. فرآیندهای آنها به شدت در هم تنیده شده است، شبیه یک شبکه (lat. شبکه- مش، formio- تحصیلات).

خواص نورون های شبکه ای:

1. انیمیشن(ضرب تکانه) و تقویت(به دست آوردن نتیجه عالی نهایی) - به دلیل در هم تنیدگی پیچیده فرآیندهای نورون ها انجام می شود. تکانه ورودی چندین برابر می شود که در جهت صعودی حتی محرک های کوچک را احساس می کند و در جهت نزولی (مسیرهای شبکه نخاعی) به بسیاری از ساختارهای NS اجازه می دهد تا در پاسخ درگیر شوند.

2. تولید پالس. D. Moruzzi ثابت کرد که اکثر نورون های RF دائماً تخلیه عصبی با فرکانس حدود 5-10 در ثانیه ایجاد می کنند. محرک‌های آوران مختلف با این فعالیت پس‌زمینه نورون‌های شبکه‌ای خلاصه می‌شوند و باعث شتاب آن در برخی از آنها و مهار آن در برخی دیگر می‌شوند.

3. چند حسی. تقریباً تمام نورون های RF قادر به پاسخگویی به محرک های گیرنده های مختلف هستند. با این وجود، برخی از آنها به محرک های پوست و به نور، برخی دیگر به محرک های صوتی و پوستی و غیره پاسخ می دهند. بنابراین، اختلاط کامل سیگنال های آوران در نورون های شبکه ای رخ نمی دهد. یک تمایز داخلی جزئی در اتصالات آنها وجود دارد.

4. حساسیت به عوامل هومورال و به ویژه به داروها.به ویژه ترکیبات اسید باربیتوریک فعال هستند که حتی در غلظت های کوچک، فعالیت نورون های شبکه ای را کاملا متوقف می کنند، در حالی که بر نورون های نخاعی یا نورون های قشر مغز تأثیر نمی گذارند.

به طور کلی، RF با میدان های دریافتی منتشر، یک دوره طولانی نهفته پاسخ به تحریک محیطی، و تکرارپذیری ضعیف واکنش مشخص می شود.

طبقه بندی:

یک طبقه بندی توپوگرافی و عملکردی فدراسیون روسیه وجود دارد.

من. از نظر توپوگرافیکل سازند مشبک را می توان به بخش های دمی و منقاری تقسیم کرد.

1. هسته های منقاری (هسته های مغز میانی و قسمت بالایی پل، متصل به دیانسفالون) - مسئول حالت هیجان، بیداری، هوشیاری هستند. هسته های منقاری بر روی نواحی خاصی از قشر مغز اثر موضعی دارند. شکست این بخش باعث خواب آلودگی می شود.

2. هسته های دمی (پون و دی انسفالون، متصل به هسته های اعصاب جمجمه و نخاع) - عملکردهای حرکتی، رفلکس و اتونومیک را انجام می دهند. برخی از هسته ها در فرآیند تکامل تخصص یافته اند - مرکز وازوموتور (مناطق فشار دهنده و فشار دهنده)، مرکز تنفسی (بازدمی و دمی) و مرکز استفراغ. قسمت دمی RF اثر منتشر و عمومی‌تری روی مناطق وسیعی از مغز دارد. شکست این بخش باعث بی خوابی می شود.

اگر هسته های RF هر قسمت از مغز را در نظر بگیریم، RF تالاموس یک کپسول جانبی در اطراف توبرکل های بینایی تشکیل می دهد. آنها تکانه هایی را از قشر و هسته های پشتی تالاموس دریافت می کنند. عملکرد هسته های شبکه ای تالاموس فیلتر کردن سیگنال هایی است که از طریق تالاموس به قشر مغز می روند. برآمدگی آنها بر روی دیگر هسته های تالاموس. به طور کلی، آنها بر تمام اطلاعات حسی و شناختی دریافتی تأثیر می گذارند.

هسته های RF مغز میانی شامل هسته های تگمنتال هستند: هسته تگمنالیس پشتی و بطنی, هسته میخی شکل. آنها انگیزه ها را از طریق دریافت می کنند fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden)، که بخشی از مسیر مامیلوتالاموس است.

RF پل، که توسط هسته های نزدیک میانه (پارادین) تشکیل شده است، مرزهای مشخصی ندارد. این هسته ها در حرکت هماهنگ چشم، نگاه ثابت و حرکت چشم ساکادیک (حرکات سریع همزمان چشم) نقش دارند. RF پونتین در قدامی و جانبی فاسیکلوس طولی داخلی قرار دارد، تکانه‌هایی را در امتداد رشته‌های عصبی از کولیکول‌های فوقانی کوادریژمینا از طریق رشته‌های عصبی پیش دهانی و از میدان‌های بینایی قدامی از طریق اتصالات پونتال فرونتال دریافت می‌کند.

RF جانبی عمدتاً توسط هسته های RF بصل النخاع تشکیل می شود. این ساختار دارای بسیاری از گانگلیون ها، بین نورون های اطراف اعصاب جمجمه ای است که برای تعدیل رفلکس ها و عملکردهای مرتبط با آنها عمل می کنند.

II. کاربردیهسته های RF به شکل های عمودی تقسیم می شوند:

1. ستون میانی (هسته های رافه) - یک ستون زوج باریک از سلول ها در امتداد خط میانی ساقه مغز. از بصل النخاع تا مغز میانی گسترش یابد. هسته های رافه پشتی سروتونین را سنتز می کنند.

2. ستون میانی (نقطه آبی) - به فدراسیون روسیه اشاره دارد. سلول های لکه مایل به آبی نوراپی نفرین را سنتز می کنند، آکسون ها به مناطقی از قشر مسئول تحریک (بیداری) می روند.

3. ستون جانبی (ماده خاکستری اطراف قنات سیلویوس) - (بخشی از سیستم لیمبیک) - سلول ها دارای گیرنده های اپیوئیدی هستند که به اثر تسکین درد کمک می کند.

عملکرد RF:

1. تنظیم هوشیاری با تغییر فعالیت نورون های قشر مغز، مشارکت در چرخه خواب / بیداری، برانگیختگی، توجه، یادگیری - عملکردهای شناختی.

2. ارائه رنگ عاطفی به محرک های حسی (ارتباطات رتیکولولیمبیک)

3. شرکت در واکنش های اتونوم حیاتی (مراکز وازوموتور، تنفسی، سرفه، استفراغ)

4. پاسخ به درد - RF تکانه های درد را به قشر مغز هدایت می کند و مسیرهای ضد درد نزولی را تشکیل می دهد (بر نخاع تأثیر می گذارد، تا حدی مانع از انتقال تکانه های درد از نخاع به قشر می شود).

5. عادت کردن فرآیندی است که در آن مغز می آموزد که محرک های تکراری جزئی از خارج را به نفع محرک های جدید نادیده بگیرد. به عنوان مثال، توانایی خوابیدن در یک وسیله نقلیه شلوغ و پر سر و صدا در حالی که هنوز می توانید با سیگنال ماشین یا گریه کودک از خواب بیدار شوید.

6. کنترل سوماتوموتور - توسط مسیرهای رتیکولوسپینال ارائه می شود. این مسیرها مسئول تون عضلانی، تعادل، موقعیت بدن در فضا هستند، به خصوص در هنگام حرکت.

7. تشکیل واکنش های یکپارچه بدن به محرک ها، به عنوان مثال، کار ترکیبی دستگاه حرکتی گفتار، فعالیت حرکتی عمومی.

ارتباطات RF

آکسون های RF تقریباً تمام ساختارهای مغز را به یکدیگر متصل می کنند. RF از نظر مورفولوژیکی و عملکردی با نخاع، مخچه، سیستم لیمبیک و قشر مغز مرتبط است.

بخشی از آکسون های RF جهتی رو به پایین دارد و مسیرهای رتیکولو- نخاعی را تشکیل می دهد و قسمت دیگر جهت صعودی (مسیرهای اسپینورتیکولار) دارد. گردش تکانه ها از طریق مدارهای عصبی بسته نیز امکان پذیر است. بنابراین، سطح ثابتی از تحریک نورون های RF وجود دارد، در نتیجه یک تن و درجه خاصی از آمادگی برای فعالیت بخش های مختلف سیستم عصبی مرکزی فراهم می شود. درجه تحریک RF توسط قشر مغز تنظیم می شود.

1. مسیرهای اسپینورتیکولار (اسپینورتیکولوکورتیکال).(سیستم مشبک فعال کننده صعودی) - از آکسون های مسیرهای صعودی (حسی) حساسیت عمومی و ویژه دریافت می کند. فیبرهای سوماتوویسرال به عنوان بخشی از دستگاه اسپینورتیکولار (فونیکولوس قدامی جانبی)، و همچنین در مجاری عمقی نخاعی و مجاری مربوطه از هسته دستگاه سه قلو نخاعی قرار دارند. مسیرهای سایر اعصاب جمجمه ای آوران نیز به سازند مشبک می رسد، یعنی. تقریبا از تمام حواس اختلاط اضافی از بسیاری از بخش‌های دیگر مغز - از نواحی حرکتی قشر و نواحی حسی قشر، مخچه، عقده‌های پایه، هسته قرمز، از تالاموس و هیپوتالاموس ناشی می‌شود. این بخش از RF مسئول فرآیندهای برانگیختگی، توجه، بیداری است، واکنش های عاطفی را ارائه می دهد که در فرآیند شناختی مهم هستند. ضایعات، تومورهای این بخش از فدراسیون روسیه باعث کاهش سطح هوشیاری، فعالیت فعالیت ذهنی، به ویژه عملکردهای شناختی، فعالیت حرکتی و سندرم خستگی مزمن می شود. خواب‌آلودگی احتمالی، تظاهرات بی‌حسی، هیپوکینزی کلی و گفتاری، لالی غیر فعال، بی‌حالی، در موارد شدید - کما.

2. مسیرهای رتیکولو نخاعی(اتصالات شبکه ای نزولی) - می تواند هم اثر تحریک کننده داشته باشد (مسئول تون عضلانی، عملکردهای رویشی، فعال کننده RF صعودی) و هم اثر افسرده کننده (کمک به صافی و دقت حرکات ارادی، تنظیم تون عضلات، موقعیت بدن در فضا). توابع اتونومیک، رفلکس ها). ارائه شده توسط بسیاری از اتصالات وابران - نزولی به نخاعو از طریق هسته های غیر اختصاصی تالاموس به قشر مغز، هیپوتالاموس و سیستم لیمبیک صعود می کند. بیشتر نورون‌ها سیناپس‌هایی با دو یا سه دندریت با منشأ متفاوت تشکیل می‌دهند؛ چنین هم‌گرایی چند حسی برای نورون‌های تشکیل شبکه‌ای معمولی است.

3. اتصالات رتیکولو-شبکه ای.